Információ

18.2: Bevezetés a vörös és zöld algákba – Biológia

18.2: Bevezetés a vörös és zöld algákba – Biológia


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

A vörös és zöld algák az elsődleges endoszimbiózis leszármazottai, amely az első kloroplasztot eredményezte. Jegyezze fel ezeket a fontos különbségeket a csoportok között, mivel ezek jelentik az élőlények osztályozásának elsődleges módjait.


Streptofiták

Egészen a közelmúltig minden fotoszintetikus eukarióta a Plantae királyság tagjának számított. A barna, vörös és arany algákat azonban a Protista királysághoz rendelték vissza. Ez azért van így, mert eltekintve attól, hogy képesek felfogni a fényenergiát és rögzíteni a CO-t2hiányzik belőlük számos szerkezeti és biokémiai tulajdonság, amely megkülönbözteti a növényeket a protistáktól. A zöldalgák helyzete nem egyértelmű. A zöld algák ugyanazokat a karotinoidokat és klorofillt tartalmazzák a és b mint szárazföldi növények, míg más algák a klorofillon kívül különböző járulékos pigmentekkel és típusú klorofillmolekulákkal rendelkeznek a. A zöldalgák és a szárazföldi növények is keményítőként tárolják a szénhidrátokat. A zöldalgák sejtjei a phragmoplasztoknak nevezett sejtlemezek mentén osztódnak, és sejtfalaik ugyanúgy rétegeződnek, mint az embriofiták sejtfalai. Következésképpen a szárazföldi növények és a közeli rokon zöldalgák egy új monofiletikus csoport, az úgynevezett Streptophyta.

A fennmaradó zöldalgák, amelyek a Chlorophyta nevű csoportba tartoznak, több mint 7000 különböző fajt tartalmaznak, amelyek édes- vagy sósvízben, tengervízben vagy hófoltokban élnek. Néhány zöld alga még a talajon is túlél, feltéve, hogy azt vékony nedvességréteg borítja, amelyben élni tudnak. Az időszakos száraz időszakok szelektív előnyt jelentenek az algák számára, amelyek túlélik a vízterhelést. Néhány zöld alga már ismerős lehet, különösen Spirogyra és desmids. Sejtjeik kloroplasztiszokat tartalmaznak, amelyek szédítően változatos formákat mutatnak, sejtfalaik pedig cellulózt tartalmaznak, akárcsak a szárazföldi növények. Egyes zöldalgák egysejtűek, mint pl Chlorella és Chlamydomonas, ami tovább növeli a zöldalgák osztályozásának kétértelműségét, mivel a növények többsejtűek. Más algák, pl Ulva (általánosan tengeri salátának nevezik), telepeket alkotnak (ábra).

A klorofiták közé tartozik (a) Spirogyra, (b) dezmidek, (c) Chlamydomonasés (d) Ulva. Desmids és Chlamydomonas egysejtű szervezetek, Spirogyra sejtláncokat képez, és Ulva levelekre emlékeztető kolóniákat képez (b kredit: Derek Keats munkájának módosítása c: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College által végzett munka módosítása d kredit: Holger Krisp által végzett munka módosítása, Matt Russell skálaadatai)


128 Zöld algák: Szárazföldi növények előfutárai

A szakasz végére a következőket teheti:

  • Ismertesse a zöld algák és a szárazföldi növények közös tulajdonságait!
  • Magyarázza el, miért tekintik a charophytákat a szárazföldi növényekhez legközelebbi algáknak
  • Magyarázza el, hogyan alakulnak át a jelenlegi filogenetikai kapcsolatok a DNS-szekvenciák összehasonlító elemzésével

Streptofiták

Egészen a közelmúltig minden fotoszintetikus eukarióta a Plantae királyság tagja volt. A barna és arany algákat azonban most átsorolják a protisták Chromalveolata szupercsoportjába. Ennek az az oka, hogy a fényenergia megkötésén és a CO2 megkötésén kívül számos, a növényekre jellemző szerkezeti és biokémiai tulajdonságuk hiányzik. A növényeket a vörös és zöld algákkal együtt az Archaeplastida protista szupercsoportba sorolják. A zöldalgák ugyanazokat a karotinoidokat és klorofill a-t és b-t tartalmazzák, mint a szárazföldi növények, míg más algák a klorofill a-n kívül más-más járulékos pigmenttel és klorofillmolekulákkal rendelkeznek. A zöldalgák és a szárazföldi növények is keményítőként tárolják a szénhidrátokat. Sejtjeik kloroplasztiszokat tartalmaznak, amelyek szédítően változatos formákat mutatnak, sejtfalaik pedig cellulózt tartalmaznak, akárcsak a szárazföldi növények. A zöldalgák közül melyiket kell a növények közé sorolni, filogenetikailag még nem sikerült eldönteni.

A zöld algák két nagy csoportra oszthatók, a klorofitákra és a charofitákra. A klorofiták közé tartoznak a nemzetségek Chlorella, Chlamydomonas, a "tengeri saláta" Ulvaés a gyarmati algák Volvox. A charophyták közé tartoznak a dezmidek, valamint a nemzetségek Spirogyra, Coleochaete, és Chara. Mindkét csoportban vannak ismerős zöld algák. Egyes zöldalgák egysejtűek, mint pl Chlamydomonas és desmids, ami tovább növeli a zöldalgák osztályozásának kétértelműségét, mivel a növények többsejtűek. Más zöld algák, mint pl Volvox, kolóniákat alkotnak, és néhány, mint Ulva többsejtűek ((ábra)). Spirogyra koloniális sejtekből álló hosszú filamentum. A nemzetség legtöbb tagja édesvízben, sós vízben, tengervízben vagy akár hófoltokban él. Néhány zöld alga meg tud élni a talajon, feltéve, hogy azt vékony nedvességréteg borítja, amelyben élni tudnak. Az időszakos száraz időszakok szelektív előnyt jelentenek az algák számára, amelyek túlélik a vízterhelést.


A klorofiták és a charofiták néhány tekintetben különböznek egymástól, hogy a molekuláris elemzés mellett a szárazföldi növényeket a charofiták testvércsoportjába sorolják. Először a charofiták és a szárazföldi növények sejtjei a phragmoplasztoknak nevezett sejtlemezek mentén osztódnak, amelyekben az orsóval párhuzamos mikrotubulusok vezetnek a kialakuló sejtlemez vezikulumainak. A klorofitákban a sejtlemezt fikoplaszt szervezi, amelyben a mikrotubulusok merőlegesek az orsóra. Másodszor, csak a charofiták és a szárazföldi növények rendelkeznek plazmodezmákkal vagy sejtközi csatornákkal, amelyek lehetővé teszik az anyagok sejtről sejtre történő átvitelét. A klorofitákban az intercelluláris kapcsolatok nem maradnak fenn érett többsejtű formákban. Végül mind a charophyták, mind a szárazföldi növények megmutatkoznak apikális növekedés— növekedés a növény csúcsaitól, nem pedig az egész növény testében. Következésképpen a szárazföldi növények és a charofiták egy új, Streptophyta nevű monofiletikus csoport részét képezik.

A zöldalgák szaporodása

A zöldalgák ivartalanul szaporodnak, a spórák feldarabolásával vagy szétszóródásával, vagy ivarosan, ivarsejteket termelve, amelyek a megtermékenyítés során egyesülnek. Egysejtű szervezetben, mint pl Chlamydomonas, a megtermékenyítés után nincs mitózis. A többsejtűben Ulva, a sporofita mitózissal nő a megtermékenyítés után (és így generációk váltakozását mutat). Mindkét Chlamydomonas és Ulva lobogó ivarsejteket termelnek.

Charophyták

A charophyták számos különböző algarendet foglalnak magukban, amelyek mindegyike a szárazföldi növények legközelebbi rokonai: a Charales, a Zygnematales és a Coleochaetales. A Charales család 420 millió évre vezethető vissza. Számos édesvízi élőhelyen élnek, és méretük néhány millimétertől egy méterig terjed. A reprezentatív nemzetség az Chara ((ábra)), amelyet kellemetlen szaga miatt gyakran pézsmafűnek vagy pézsmafűnek neveznek. A nagy sejtek alkotják a tallus: az alga fő szára. A csomópontokból származó ágak kisebb cellákból állnak. A csomópontokon hím és női reproduktív struktúrák találhatók, és a spermiumok flagellákkal rendelkeznek. Habár Chara felületesen úgy néz ki, mint néhány szárazföldi növény, a fő különbség az, hogy a szárnak nincs támasztószövete. A Charales azonban számos olyan tulajdonságot mutat, amelyek jelentősek a szárazföldi élethez való alkalmazkodás szempontjából. Ők állítják elő a vegyületeket lignin és sporopollenin, és plazmodezmákat képeznek, amelyek összekötik a szomszédos sejtek citoplazmáját. Bár a Charales életciklusa haplontikus (a fő forma haploid, és diploid zigóták képződnek, de rövid ideig léteznek), a pete, majd később a zigóta a haploid szülőnövényen egy védett kamrában alakul ki.


A Coleochaetes elágazó vagy korongszerű többsejtű formák. Szexuálisan és ivartalanul is termelhetnek, de az életciklus alapvetően haplontikus. A charophyták közelmúltbeli kiterjedt DNS-szekvencia-elemzése azt mutatja, hogy a Zygnematales közelebbi rokonságban áll az embriófitákkal, mint a Charales vagy a Coleochaetales. A Zygnematales közé tartozik az ismerős nemzetség Spirogyra, valamint a desmids. Ahogy a DNS-elemzés technikái javulnak, és új információk jelennek meg az összehasonlító genomikáról, a charofiták és a szárazföldi növények közötti filogenetikai kapcsolatokat továbbra is vizsgálják, hogy kielégítő megoldást találjanak a szárazföldi növények eredetének rejtélyére.

A szakasz összefoglalása

A szerkezeti jellemzők és a DNS-elemzés szerint a charofiták több tulajdonsággal rendelkeznek a szárazföldi növényekkel, mint más algák. A charophyton belül a Charales, a Coleochaetales és a Zygnematales a szárazföldi növényekkel a legközelebbi közös ősöknek tekinthetők. A charofiták sporopollenint és lignin prekurzorait, fragmoplasztokat képeznek, és flagellált spermiumokkal rendelkeznek. Nem mutatják be a generációk váltakozását.

Ismétlő kérdések

Charales milyen tulajdonsága teszi lehetővé számukra, hogy túléljék a száraz időszakot?

Ezek közül melyik jellemző a szárazföldi növényekben és nem a Charalesben?

  1. generációk váltakozása
  2. flagellált spermium
  3. phragmoplasztok
  4. plazmodezma

Egy tudós szekvenálja a genomját Chara, vörös algák és egy paradicsomnövény. Milyen eredmény támasztja alá azt a következtetést, hogy a Charophyták bekerüljenek a Plantae királyság?

  1. Az Chara A genom jobban hasonlít a vörös algákra, mint a paradicsomnövényekre.
  2. Mindhárom genom határozottan különbözik egymástól.
  3. Az Chara A genom jobban hasonlít a paradicsom növény genomjára, mint a vörös alga genomjára.
  4. A paradicsomnövény genomja különbözik a vörös algák genomjától.

Az alábbi tulajdonságok közül melyik nem támogatja a Charophytes beillesztését a Plantae királyság?

  1. A charofita kloroplasztiszok a és b klorofilt tartalmaznak.
  2. A charofita növényi sejtfalak plazmodezmákat tartalmaznak, amelyek lehetővé teszik a sejtek közötti átvitelt a többsejtű szervezeteken belül.
  3. A charofiták nem mutatnak növekedést az egész növényi testben.
  4. A charofiták többsejtű élőlények, amelyekből hiányzik az érszövet.

Kritikus gondolkodási kérdések

Egy alga számára mi a fő előnye a szárazságtűrő szerkezetek előállításának?

Lehetővé teszi a túlélést időszakos aszályok és olyan környezetek megtelepedése révén, ahol a vízellátás ingadozik.

Szójegyzék


Eredmények és megbeszélés

1014 MT-t kértünk le innen P. tricornutum (514) és T. pseudonana (500), amelyek elérhetők a TransportDB-nél [24]. Ezek jól jegyzett, egyedi fehérjéket biztosítanak, amelyeket feltételezett funkcióik alapján különféle MT családokba soroltak be a TransportDB-ben (lásd az S1 táblázatot). Ezeket a fehérjéket arra használtuk, hogy filogenomikus megközelítéssel tisztázzuk evolúciós történetüket. Itt egy taxont egy filogenetikai fa minden egyes terminális csomópontjaként definiálunk, és egy törzset az olyan szorosan összefüggő vonalak csoportjaként, mint a stramenopiles, Alveolata, Rhodophyta és Viridiplantae. Nem-lineális géntörténetre következtetünk (azaz, nem osztoznak egyetlen közös ősön), ha egy jól támogatott csomópont (azaz., bootstrap cut-off értéke ≥70%) nyerhető vissza, amely egyesíti két törzs tagjait, függetlenül a köztük lévő géntranszfer irányától.

A kovamoszatú MT gének kizárólagos filetikai asszociációja

Minden kovaalg MT fehérje esetében először egy egyszerűsített reciprok BLAST megközelítést alkalmaztunk [27], hogy azonosítsuk a feltételezett homológokat más taxonokban (szekvencia-hasonlóság alapján), egy széles mintás fehérjeadatbázis segítségével, amely kb. 15 millió szekvencia (lásd Anyagok és módszerek, valamint S2 táblázat). Azt találtuk, hogy az 1014 kovaagos MT közül 31 (3,1%) nagyon hasonló a fehérjékhez az adatbázisban csak egy másik taxonban (BLASTP [28], e-érték ≤10 −10 ). Ezek a fehérjék feltehetően szoros evolúciós kapcsolatot jeleznek a két törzs között. Hasonlóan egy korábbi tanulmányhoz [27], megvizsgáltuk a két törzsből álló asszociációkat a lekérdezésenkénti egyre növekvő számú lekérésre (x) mindkét törzsből. Feltételezésünk az volt, hogy a nem megfelelő taxonmintavétel által bevezetett szisztematikus torzítás a találatok teljes számának növekedésével csökkent (azaz, taxonómiai szélesség) nőtt. Az S1 ábra a kovaalgú MT fehérjék eloszlását mutatja, amelyek erős asszociációt mutatnak egy másik törzstel x ≥2, ≥10 és ≥20. Nál nél x ≥2 (S1A ábra), a kovaalgú MT fehérjék erős kapcsolatot mutattak a sztramenopilákkal (13), a Haptophyta-val (5), az alveolatával (4), a gombákkal (2) és számos más törzstel. A hét MT között at x ≥10 (S1B ábra), a többség csak a stramenopilákat (5) szenvedte el, összehasonlítva a gombákkal (1) és a Metazoa-val (1). Ezzel szemben a három kovamoszatú MT közül kettő, amelyeknél 20-nál több találatot találtak, erős kapcsolatot mutatott a stramenopilusokkal, egy pedig a Metazoa-val (S1C ábra). Mint x ≥2, ≥10-ről ≥20-ra nő, általános csökkenést figyelhetünk meg a Haptophyta (16 → 0 → 0%), az Alveolata (13 → 0 → 0%) és a Fungi (6 → 14 → 0) arányában. Ezért a kovamoszat és ezen „idegen” taxonok közötti kapcsolat valószínűleg a jelenlegi adatbázisban lévő taxonok kiegyensúlyozatlan mintavételének köszönhető. például., a gombákból és a metazoákból származó fehérjék kb. a jelenlegi adatbázis 30%-a, összehasonlítva a mikrobiális eukariótákból rendelkezésre álló korlátozott adatokkal (lásd az S2 táblázatot). Ez ellentétben áll a stramenopilekhez kapcsolódó fehérjék növekvő arányával (42 → 71 → 67%). Noha ez a 31 fehérje a kovaalmos MT-k viszonylag kis részét képviseli, megfigyeléseink a kovamoszatú MT-k és a sztramenopilusok evolúciós asszociációjának jelére utalnak, amint az a vertikális génöröklődés esetén várható.

A kovamoszatú MT-k evolúciós eredete

Ezután filogenomikát használtunk a kovamoszatban megmaradt MT-k evolúciós eredetének felmérésére. Maximális valószínűséget [29] generáltunk mind a 879 MT fehérje-illesztésre, amelyekben egy illesztés ≥4 szekvenciát és ≥50 egymáshoz igazított aminosavpozíciót tartalmazott az eltérő, kétértelműen egymáshoz igazított blokkok eltávolítása után (lásd Anyagok és módszerek). A filogenetikai műtermékek hatásának további minimalizálása érdekében (például., nem megfelelő taxonmintavétel és sztochasztikus szekvencia-variációk) [27], elemzésünket 697 fára korlátoztuk, amelyek mindegyike ≥3 különálló törzset és ≥30 terminális taxont tartalmazott. E fehérjék evolúciós történetére következtetni kívántunk, a filogenetikai rendezés kétlépcsős megközelítését alkalmaztuk, amelyben először egy egyszerű számítástechnikai megközelítést alkalmaztunk a potenciálisan (értelmezhető) topológiájú fák gyors azonosítására, majd az egyes fákat manuálisan ellenőriztük ( lásd Anyagok és módszerek). Az első lépés 399 törzset azonosított a rendszerindításkor ≥70% (321 a bootstrapnál ≥90%), amelyek megfelelnek a kritériumainknak azaz, ezek a filogenezisek (az összes 879 filogén 37–45%-a) meglehetősen erős jelet mutatnak a kovaalma MT gének evolúciós eredetére való következtetéshez.

A 399 filogén kézi vizsgálatának eredményeit az S3 táblázat tartalmazza. Azt találtuk, hogy 172 (az összesen 697 vizsgált törzs 24,6%-a) nem-lineális géntörténetet igazolt kovamoszatban a vörös és/vagy zöld algákkal, 158 (22,7%) sztramenopilákkal, 3 (0,4%) haptofitákkal, és 2 (0,3%) Amoebozoa-val. A fennmaradó fák géneredete nem meggyőző (1. ábra). Míg a kovaalgák és a sztramenopilák (és az Apicomplexa, a SAR-hipotézis szerint, amely a Rhizaria-t is magában foglalja [19], [30]) közötti erős kapcsolat a 158 MT génben vertikális öröklődéssel magyarázható, eredményeink szerint legalább 177 (25,3) A kovaagos MT-k 679 vizsgált törzsének %-a valószínűleg átesett az E/HGT-n más eukarióta származású fajokkal. Alternatív megoldásként ezek a megfigyelések (például., a haptofitákkal és az amőbozókkal való nem-lineális asszociációt mutató MT-k kis száma) a diatómák más, egymással szorosan összefüggő vonalaiban, például a sztramenopilusokban és az alveolátumokban bekövetkező génvesztéssel magyarázható, vagy a taxonok mintavételének egyensúlyhiányával a jelenlegi adatbázisban. . Mindazonáltal az erős kapcsolat, amelyet a kovamoszatok és a vörös/zöld algák között megfigyeltünk, valószínűleg a HGT-vel magyarázható, amely az algavonalak endoszimbiotikus asszociációjával kapcsolatos. azaz, EGT, nem pedig filogenetikai műtermékek miatt. A tanulmányban felhasznált 1014 kovaalgú MT és feltételezett E/HGT partnereik összefoglalása az S4 táblázatban látható. Ezen fehérjék többségének filogenetikai története a mi megközelítésünk szerint megoldatlan, ami tükrözheti a jelenleg rendelkezésre álló genomadatok korlátozottságát. Mindazonáltal ez az eredmény a kovamoszatok és más mikrobiális eukarióták evolúciós történetének összetettségét jelzi, amint azt más, az egész genomra kiterjedő tanulmányok kimutatták [20], [27].

A Plantae törzsek, azaz, a vörös algák (Rhodophyta) és a zöld algák/növények (Viridiplantae), valamint a vörös és/vagy zöld algák (Red+Green) zölddel vannak kiemelve. A kovamoszatok és az egyes törzsek közötti monofíliát támogató törzsek száma (bootstrap ≥70%) minden oszlopban látható. A bemutatott 473 fa a filogenetikai válogatás kétfázisú megközelítésének eredménye, amely 851 fa vizsgálata során keletkezett ebben a vizsgálatban, ahol minden fa ≥3 különálló törzset és ≥30 terminális taxont tartalmaz.

A transzportert kódoló gének feltételezett E/HGT kovaalga és vörös/zöld alga vonalak között

A gén eredetére a filogenetikai kapcsolatokon alapuló következtetés változhat attól függően, hogy a fa milyen pozícióban gyökerezik egy meghatározott külső csoporttal. Itt prokarióta vonalakat használtunk külső csoportokként, ahol elérhető volt, és ezek hiányában az Opisthokontát (Metazoa vagy Fungi) használtuk a fák gyökerezésére. Tekintettel az adatbázisban található nagy mennyiségű prokarióta adatra (az összes 15,2 millió szekvencia 62%-a, S2 táblázat), és feltételezve a prokarióták és az eukarióták közötti ősi eltérést [31], a távolabbi rokonságú prokarióta MT-k jelenléte arra utal, hogy a legtöbb eukarióta gén jelenleg elérhetők lettek volna az elemzésünkben (azaz., az alkalmazott határértékek alatt). Ez természetesen nem akadályozza meg az eukarióta MT diverzitásának alulmintavételét, különösen akkor, ha ezeknek a géneknek nagy része erősen divergens, és nem azonosítják homológként, vagy hiányoznak a részleges EST-adatkészletekből. Összességében a kovaalgokban található 172 algából származó MT közül 131-nek (76%) van prokarióta homológja, amelyeket külső csoportként használtak a fák gyökerezésére (S3 táblázat).

A 172 algából származó MT-ből 103 zöldalgával, 19 vörös algával, 50 vörös és/vagy zöldalgával társul. Ezek az MT-k tovább csoportosíthatók hasonló funkciójú fehérjecsaládokba az egyes törzsek közötti átfedő szekvenciák alapján (lásd Anyagok és módszerek). Ezek a klaszterek nem jól definiált paralóg fehérjecsaládok halmazait képviselik, hanem egyszerűen egy génenkénti felmérésben átfedő szekvenciákból álló filogéneket képviselnek, amelyek hasonló topológiákat mutatnak. Az 1. táblázat a feltételezett zöldalgából származó MT-k klasztereit mutatja, a 2. táblázat pedig azokat a fehérjeklasztereket, amelyek feltételezhetően a vörös és/vagy zöld algákból származnak. A stramenopil (heterokont) fehérjék szubcelluláris lokalizációjának előrejelzésére szolgáló kombinatorikus megközelítést alkalmazva a HECTAR-ban [32], felmértük ezeknek a kovamoszatú MT-k feltételezett célpontjait a szignálpeptid, tranzitpeptid és/vagy egy II-es típusú jelhorgony jelenléte alapján. a sorozatokat (lásd Anyagok és módszerek). A 39 zöldalgából származó fehérje klaszterből (1. táblázat) kettő, egy pedig plasztid-, illetve mitokondrium-célzást mutat. Egy szignálpeptid kimutatása 10/39 klaszterben azt sugallja, hogy ezek a fehérjék valószínűleg membránhoz kapcsolódnak. Összehasonlításképpen, a 2. táblázatban 5/28 fehérjeklaszter mutat bizonyítékot a plasztid-célzásra (további kettő a mitokondrium-célzásra), és 8 klaszterben egy szignálpeptidet mutattak ki. A plasztid-célzott vörösalgából származó fehérjék a másodlagos endoszimbiózissal magyarázhatók, amely a kovaalga plasztid kialakulását eredményezte. azaz, EGT a vörös alga endoszimbionta magjából az organellum funkciók támogatására [33]. Az 1. és 2. táblázatban bemutatott 13 fehérjeklaszterben egy jelhorgony jelenléte feltételezett transzmembrán fehérje/csatorna fehérjékre utal, míg a többségükből hiányzik az N-terminális célzó szekvencia. Ezért a kovamoszatokban található algákból származó, nukleáris kódolt MT-k valószínűleg túlmutatnak a plasztid és a fotoszintetikus funkciókon.

Amint az 1. táblázatban látható, a kovaalgokban található zöldalgából származó MT-k többségének feltételezett funkciói a multidrog/oligoszacharidil-lipid/poliszacharid flippáz családdal kapcsolatosak (MOP 19 MT 3 klaszterben), a fő facilitátor szupercsalád (MFS 13 4 klaszterben), gyógyszer/metabolit transzporterek (DMT 12 3 klaszterben), és a P-típusú ATPáz (P-ATPáz 12 5 klaszterben). Ezek az MT-k számos fémkation-szállítót tartalmaznak például., nátrium, kálium, kalcium, kadmium, magnézium és cink, különböző hatásmechanizmusokkal, mint például anioncserélők, szimporterek és transzlokátorok. A 2A. ábra egy cink/kadmium/kobalt transzportert kódoló fehérje filogenezisét mutatja kovaalgában, amely feltételezhetően prasinofita zöld algákból származik. A törzsfejlődés erős monofiletikus alátámasztást mutat (88%) a kovamoszatok és a prasinofiták leszármazási vonalai között, míg a többi zöld alga és növény (Viridiplantae) ennek a csoportnak a testvéreként ágazik el egy erősen alátámasztott kládon belül (96%). Ez a megfigyelés nem egyeztethető össze a Plantae hipotézissel (amely a vörös, zöld és glaukofita algákat egy kládban csoportosítja [34], [35]), vagy a Viridiplantae jól alátámasztott monofíliájával [36], tehát szoros kapcsolat van a kovamoszatok és a prasinofiták között. a többi zöld vonal kizárása valószínűleg nem-lineális történelmet tükröz, nem pedig vertikális kapcsolatot. A zöldalgából származó gének nagy száma a kovaalgák és a prasinofiták közötti rejtélyes endoszimbiotikus asszociációval magyarázható, összhangban a kovamoszatok korábbi genom-szintű filogenomiai analízisével [15]. Az elemzésünkben azonosított fennmaradó zöld algakészlet tartalmazhat olyan géneket, amelyek egy ilyen rejtélyes endoszimbiotikus asszociációból származnak, de elvesztek referencia picoprasinophyta taxonunk redukált genomjából [15], [37].

A bemutatott törzsek (A) egy zöldalgából származó cink/kadmium/kobalt transzporter, (B) egy vörösalgából származó, nagy affinitású nitrát transzporter és (C) egy vörös- és zöldalgából származó kálium-kiáramlás antiporter. Az összes fában a csomópontértékek a RAxML bootstrap támogatását jelentik 100 részmintához. A prokarióták sárgával, a Stramenopiles barnával és a Cryptophyta kékkel vannak kiemelve. A Plantae törzsek, a Rhodophyta és a Viridiplantae piros, illetve zöld színnel vannak kiemelve. A kovaágazatok félkövérrel vannak szedve. Csak a ≥50%-os rendszerindítási értékek jelennek meg. Az elágazás hosszának egysége a helyenkénti helyettesítések száma.

Ezzel szemben a kovaalgokban található vörösalgából származó MT-k többsége (2. táblázat) az MFS-hez (9 az 1-ben klaszterben), a II-es típusú (általános) szekréciós útvonalhoz (IISP 4 2 klaszterben), mitokondriális hordozókhoz (MC 2 in 2) kapcsolódó funkciókkal rendelkezik. 2 klaszter), anioncserélők (AE 2 a 2 klaszterben) és a HlyC/CorC család (HCC, a kobalt-rezisztenciával kapcsolatos 2 az 1 klaszterben). Nevezetesen, ezek az MT-k nagy affinitású nitrát transzportereket tartalmaznak (9). A bakteriális eredetű, nagy affinitású nitrát transzporter törzsfejlődése kovaalgában a 2B. ábrán látható, amely jól mutatja a kovamoszatok (beleértve a többi stramenopilát is) és a vörös algák megtámasztott monofíliáját (bootstrap 89%). Ez a klád a Viridiplantae testvére a bootstrap 100%-ban. Ez a topológia azt sugallja, hogy a vörös algák génjei átkerülnek az ősi vonalba, amely minden sztramenopilához vezet. Korábban már leírták a kovamoszatokban található nitráttranszporterek feltételezett (bár nem meghatározott) algaeredetét és a dinoflagellaták szorosan kapcsolódó leszármazását [38], [39]. Gazdag vörös alga génrepertoár bevonásával (például., tól től Porphyridium cruentum) itt bizonyítékot találtunk mind a 9 nagy affinitású nitráttranszporter vörös algás eredetére kovaalgokban (S4 táblázat) és stramenopilákban.

Míg 43 algából származó MT potenciális vörös/zöld eredete kovaalgokban nem volt egyértelműen meghatározható (2. táblázat), két MT-klasztert találtunk, amelyek mind a vörös-, mind a zöldalgák eredetét mutatják, a feltételezett nátriumfüggő transzportereket (3) és kálium efflux antiporterek (3). A 2C. ábra egy kálium efflux antiporter törzsfejlődését mutatja kovaalgokban, amelyben két független monofiletikus csoport figyelhető meg, amelyek a kovamoszat vonalait foglalják magukban: az egyik klád (100%-os bootstrap) szekvenciákból áll. P. tricornutum és T. pseudonana, a vörös alga C. merolae és kriptofiták (azaz, a kovaalgokból és kriptofitákból származó gének valószínűleg vörös algákból származnak, egy másik pedig (99%) kovaalgából származó génekből áll (valamint más stramenopilákból, pl. Ectocarpus siliculosus) és zöldalgák, ami zöldalga eredetre utal. A többi zöldalgát és -növényt külön kládba csoportosítják (100%) a fa más részein, ami arra utal, hogy a kovamoszat vonalak erős kapcsolata a vörös és zöld algákkal valószínűleg az E/HGT-nek köszönhető. Alternatív megoldásként ez a törzsfejlődés azzal magyarázható, hogy az eukarióták őseiben egyetlen közös eredet ered, amit hatalmas veszteség követ, csak a Plantae és a „kromalveolátok” tartják meg a gént. Mindkét esetben ez a nukleáris kódolt fehérje a kovaalgokban plasztid-célzott, ami a fotoszintetikus funkcióval való lehetséges kapcsolatra utal, és endoszimbiotikus eredetű, beleértve a vörös és/vagy zöld algákat.

Alga E/HGT értékelése sztramenopilákban

Eddigi elemzésünk azt feltételezi, hogy a kovamoszatok és a távoli rokon algák erősen alátámasztott monofiletikus csoportosítása szoros összefüggést feltételez a két törzs, tehát az E/HGT között. Ezek az eredmények azonban azzal is magyarázhatók, hogy az adatbázisban nem vettek elegendő mintát a sztramenopilákból, az e leszármazások közötti konvergens evolúció, a más eukarióta vonalak tömeges génvesztésének kevésbé valószínű magyarázata, vagy egyszerűen filogenetikai műtermékek, amelyek félrevezették az adatok értelmezését. Annak érdekében, hogy egy másik perspektívát nyerjünk az algák géntranszferjének a kovaalma MT evolúciójára gyakorolt ​​hatásáról, megvizsgáltuk az algák E / HGT kiterjedését az MT fák összes sztramenopiljében, ahelyett, hogy csak a kovamoszatokra összpontosítottunk volna. A vizsgált 697 fehérjefilogén közül (mindegyik ≥3 különálló törzset és ≥30 terminális taxont tartalmazott) 75-öt azonosítottunk, amelyek egy vagy több erősen alátámasztott monofiletikus kládot (bootstrap ≥70%) tartalmaznak, csoportosítva a stramenopiles és Plantae vonalakat (11 Rhodophyta, 55). Viridiplantae-vel, és 9 mindkét leszármazással). Mind a 75 fa esetében megvizsgáltuk az adatok illeszkedését (azaz., minden fehérje-illesztés), amely a RAxML „legjobb” fát eredményezte, összehasonlítva egy monofiletikus stramenopil klád nullhipotézisével, amelyet nem szakít meg (azaz, fészkes kapcsolatuk van) vörös/zöld algákkal. Ez utóbbit a megfelelő RAxML fákból állítottuk elő úgy, hogy a vörös/zöld algákat a stramenopilákon kívülre mozgatták. Itt nem vettük figyelembe a más taxonokat érintő géntranszfereket, és nem változtattunk a fák más elágazódási helyzetén. A RAxML fát minden esetben összehasonlítottuk az átrendezett (referencia) topológiával az egyoldalas KH teszt [40], az SH teszt [41], a várható valószínűségi súlyok (ELW) [42] tesztje és a két -oldalas (eredeti) KH teszt [43], a Tree-Puzzle 5.2 [44] megvalósítása szerint. A nullhipotézis [pl. 45] jelentős elutasítása minden teszt esetében egy p-érték ≤0,05.

Az ezzel a megközelítéssel elemzett 75 MT fa közül 58 (77,3%) azt jelzi, hogy a RAxML fa jobban illeszkedik az adatokhoz, mint a referencia topológia (szemben a 17-tel, amelyek a referenciafát részesítik előnyben), ebből 8 (10,7%) a nullhipotézis szignifikáns elutasítása mind a négy statisztikai tesztben (S5. táblázat). Két másik MT fa elutasítást mutat egy, illetve két statisztikai tesztben, míg 48 nem utasítja el szignifikánsan a nullhipotézist. Egyik átrendezett fa sem volt szignifikánsan jobb a RAxML legjobb fánál. Érdekes módon a 75 MT-ből 55 (73,3%) feltételezhetően kovamoszatból származó vörös- és/vagy zöldalgának bizonyult filogenomiai elemzésünk alapján (35 zöldalgából, 12 vörösalgából, 8 vörös- és/vagy zöldalgából S5. táblázat). ). További öt sztramenopil-eredetűnek tekinthető, míg a maradék 15 feloldatlan eredetet eredményezett kovaalmakban. Ebből az 55 fából 14 azt mutatja, hogy a referencia topológia jobban illeszkedik az adatokhoz, mint a RAxML fa, ami arra utal, hogy ezek nem E/HGT példányok, legalábbis a stramenopil klád tekintetében. Ezzel szemben a fennmaradó 41 fa E/HGT-re utal a stramenopilák és az algavonalak között (4 Rhodophyta, 29 Viridiplantae és 8 Rhodophyta és/vagy Viridiplantae). Ezért ezekben az esetekben a vörös/zöld algák MT eredete a kovamoszatban valószínű. A kovamoszatban található MT-k eredetét filogenómiai megközelítésünk alapján vörös algák (10), zöld algák (26), valamint vörös és/vagy zöldalgák (5) azonosították. Különösen az a nyolc fa, amely a nullhipotézis szignifikáns elutasítását mutatja mind a négy tesztben, az E/HGT nagy valószínűséggel előforduló eseteit jelenti, amelyekben a stramenopiles és a Viridiplantae is részt vesz (egy kivétellel a stramenopilák, valamint a Rhodophyta és a Viridiplantae között). Ezek a fehérjék jelentik a legkonzervatívabb becslést az algából származó MT-k kovaalgában. Összefoglalva, adataink arra utalnak, hogy a 697 vizsgált topológia közül 8 (0,1%)-58 (8,3%) mutat potenciális E/HGT-t a stramenopilák és a Plantae vonalak között. Ha mind a filogenomiai, mind a topológiai vizsgálati megközelítést figyelembe vesszük, úgy becsüljük, hogy a vörös/zöld algák hozzájárulása a kovaalg MT repertoárjához a legóvatosabb 8-tól (a vizsgált filogeniák 0,1%-a) 41-ig (5,9%) terjed. 172 (24,7%) E/HGT anamnézis szükséges, amely magában foglalja a stramenopilákat és a Plantae vonalakat, filogenomiai megközelítésünkkel, amely az erősen alátámasztott monofiletikus kládok kétfázisú vizsgálatán alapul, különösen a kovamoszatok és a Plantae között.

Kulcsfontosságú algákból származó MT gének beszerzése kovaalgokban

Eredményeink azt sugallják, hogy a kovaalgokban lévő algákból származó MT-k részt vesznek a fémkationok mozgásában (különösen a zöldalgából származó MT-k között), túlmutatva a plasztid és a fotoszintetikus funkciókon, amint az 1. és 2. táblázatban látható. A fémkationok számos metalloprotein nélkülözhetetlen kofaktorai részt vesz a plasztid funkciókban [3], mint például a fotorendszerekben és a plasztocianinokban [46], és másokban, beleértve a koenzim-A szintázokat és a szuperoxid-diszmutázokat. Az intracelluláris fémegyensúly fenntartása elengedhetetlen sejtfolyamat, mivel a nehézfémek túlzott felhalmozódása mérgező lehet a sejtre. Tekintettel a fémekre vonatkozó rendkívül specifikus és kötelező követelményre, a szabadon élő egysejtű algák hatékony szállítórendszerekkel rendelkeznek mind a fémfelvétel, mind a méregtelenítés (lásd [4]) számára, hogy szabályozzák a fémháztartást [3]. Ezért egy rejtélyes zöldalga endoszimbiózis forgatókönyve szerint azt javasoljuk, hogy a kovaalgák őse (és valószínűleg más sztramenopilák) részesült ebből az ősi endoszimbiózisból azáltal, hogy nemcsak fotoszintetikus kapacitást nyert a gazdasejt számára. keresztül a befogott plasztid, hanem a sejtek méregtelenítésére szolgáló fehérjékhez való hozzáférés is keresztül EGT a befogott magból. Köztudott, hogy a vízi környezetben élő fotoszintetikus sejtek hatékony mechanizmusokkal képesek megbirkózni a tápanyag-elérhetőség, a fényintenzitás és más abiotikus körülmények jelentős ingadozásaival.például., [47]). A tengeri fotoszintetikus sejtek genomelemzései [48] számos fémtranszportert és metalloenzimet kódoló géneket tártak fel, amelyek valószínűleg részt vesznek a sejtek alkalmasságának fenntartásában a part menti vizekben.

A kálium és a nátrium fontos egyértékű kationok, amelyek számos biológiai folyamatban vesznek részt, mint például az enzimaktiválás, az ozmotikus nyomás és a membrán elektromos potenciáljának szabályozása, valamint a növekedés és fejlődés. A kálium-transzporterekről ismert, hogy egyes esetekben reakcióképesek a nátriumionokkal (amelyek bőségesen fordulnak elő a tengeri környezetben), tekintettel a két kation nagyon hasonló kémiai szerkezetére [49]. Ezért a kálium/nátrium transzport funkcióival kapcsolatos exogén gének megszerzése és megtartása, különösen a vörös- és zöldalgák származási forrásaiból (2C. ábra és 2. táblázat), tükrözheti az ősi fitoplankton-vonalak (beleértve a kovaalgokat) döntő ökofiziológiai adaptációját. the interchange between freshwater and marine conditions (például., [2]), to ensure cell survival. Adaptive evolution of phytoplankton related to (the highly selective) fluctuating conditions of the oceans is also reflected in the large MT repertoire that the diatoms possess [47] in comparison to other algae and plants, and high level of gene retention/redundancy (például., in dinoflagellates [50], [51]).

Algal derived MTs in diatoms also implicate transporters for inorganic compounds that play key roles in a number of biogeochemical cycles such as sulfur and nitrogen. A recent study demonstrated the importance of nitrate transporters to the survival of diatoms in dark and anoxic conditions [52]. Our findings of red algal derived nitrate transporters in diatoms demonstrate the likely involvement of the red algal endosymbiosis in the establishment of nitrogen assimilation in these taxa. Using a set of strict criteria, our phylogenomic approach provided a conservative estimate of the extent of E/HGT among these MTs in diatom, based on the implicit assumption that units of HGT are whole genes. Therefore, the transfer of gene fragments [53] például., as demonstrated in prokaryotes [54]–[56] and eukaryotes [57], would not have been recovered. In addition, we expect discrepancies to occur between the actual MT repertoire (azaz, the permeome) of diatoms and our current dataset in this work as progress is made in the annotation of these genomes. For instance, a number of MT families are not recovered in both diatom species in our current dataset például., the cation-chloride cotransporter (CCC) and the iron/lead transporter (ILT) are missing in P. tricornutum, the copper transporter (Ctr) and the dicarboxylate/amino acid:cation (Na + or H + ) symporter (DAACS) are missing in T. pseudonana. Nevertheless, the rich repertoire of mesophilic red algal genes [27] used in this study provides novel insights into the evolutionary history of these MTs than one previously could arrive at using limited data from the highly reduced gene data from the Cyanidiales.

Although the breadth of the green gene contribution is now better understood, much remains to be clarified about the specific biotic or abiotic selective agents that led to the fixation of so many non-plastid targeted green algal derived MTs in diatoms and other microbial eukaryotes. Given that the red algal secondary endosymbiosis occurred >1 billion years ago [58], the putative green algal endosymbiosis must have occurred earlier. Perhaps this cryptic endosymbiosis, followed by capture of the red algal secondary endosymbiont, provided the other chromalveolate lineages the ability to outcompete other photosynthetic groups such as green algae, in particular prasinophytes (azaz, the “consume and conquer” view of evolution). Pending further investigation and experimental validation, these events could ultimately have led to their dominance in the world's oceans by, for example, being able to deal with changing concentrations of redox-sensitive transition metals over evolutionary timescales. This is particularly relevant given oxidative weathering of continental crusts and its complex interactions with sulphidic oceans that occurred near the time of the eukaryote radiation (például., [59]). Apart from the MT data, completed work already suggests that key functions such as photosynthetic performance and protection from oxidative damage in microbial eukaryotes was significantly enhanced by the ancient transfer of green algal derived genes involved in carotenoid biosynthesis [60] and as a central component of the light-harvesting complex superfamily [61]. Studies of green algal derived proteins in diatom with other functions (például., biosynthesis, housekeeping, gene expression) may help us identify additional adaptive traits conferred by widespread gene transfer.


Characteristics of Algae (With Diagram)

Algae exhibit a very wide range of morphological diversity. The simplest forms are unicellular, microscopic, motile or non-motile eukaryotic cells. They may be spherical (Protococcus, Chlorella), or pyriform (Chlamydomonas). When motile (Volvox, Chlamydomonas) the cells are generally provided with a pair of eukaryotic flagella. Diatoms show a characteristic type of non-flagellar locomotion.

Motile or non-motile algae may form a colony, known as a coenobium. There are also many multicellular algae. These may form uniseriate or multiseriate filaments which may be branched or un-branched. The branched filaments may have prostrate and erect branches (heterotrichous habit).

The multiseriate filaments may form a cylindrical thallus or sometimes a flat thalloid structure. The siphonaceous algae have coenocytic body (multinucleate, without septa) which may be simple or complex and elaborate. The brown algae which are exclusively marine and always multicellular, often have large complex thalli. Diatoms are unicellular algae, but they have a cell which is unique. It consists of two overlapping halves or valves, like those of a petridish.

Some lower forms of algae have a doubtful systematic position. Many of them, like the chrysomonads are amoeboid. Euglenoids, have a flexible cell-covering. They are without a rigid cell wall and resemble protozoa in many ways. The dinoflagellates are also peculiar in having a typically flattened cell with an equatorial constriction, known as a girdle. However, all such atypical organisms are photosynthetic which justifies their inclusion in algae.

Morphological features of some representative types of algae are shown in Fig. 5.31:

Cellular Characteristics of Algae:

Algae—being eukaryotic organisms—have a cellular organization like that of other photosynthetic eukaryotes. Algal cells have a double-membrane bound nucleus, mitochondria, vacuoles, chloroplastids, Golgi bodies, endoplasmic reticulum and 80S ribosomes. The prokaryotic blue-green algae are now considered as bacteria (cyanobacteria), though like other algae they carry out oxygenic photosynthesis. They have been treated elsewhere along with bacteria.

Motile unicellular or coenobial algae, as well as motile asexual and sexual spores, all have eukaryotic flagella with two central and nine pairs of fibrils surrounded by a membrane. The flagella are anchored to the basal bodies situated in the protoplast.

In some forms, the flagella are of two types — whiplash type having a stiff basal part and a flexible upper part, and tinsel type with fine hairy outgrowths. The flagella, often in a pair may be attached at the anterior end of the cell, or laterally. In some, like yellow-green algae (e.g. Botrydium, Vancheria), the pair of flagella are of unequal length in zoospores.

The algal chloroplasts vary greatly in size, shape and number. They may contain one or more pyrenoids, or none. The pyrenoids are colourless proteinaceous bodies which are involved in synthesis of starch during photosynthesis. Some photosynthetic flagellates, like Euglena, as well as zoospores of some algae e.g. Stigeoclonium have a red-coloured carotenoid-containing eye-spot which serves as a photo-receptive organ guiding locomotion. Some photo autotrophic flagellates have also contractile vacuoles.

Algal cell, in general, is bound by a cell-wall. The flagellates and the amoeboid forms lack a rigid cell wall. The composition of the cell wall is variable in different taxonomic groups. Generally, it is made of complex polymeric carbohydrates. In the green algae, the cell wall is mainly composed of cellulose. In many marine green algae, mannans are also present along with cellulose. Galactans are present in the cell wall of red algae.

Pectic substances are often associated with the polymeric carbohydrates. The walls of many algae are often reinforced with a variety of other materials, such as silica, calcium salts, alginic acid etc. The flagellates lack a cell wall and their cells are covered by a flexible modified membrane, which is generally known as a pellicle.

All types of algae contain photosynthetic pigments. These include different chlorophylls, carotenoids and phycobiliproteins. The pigments are located in chloroplasts. The proportion of different pigments imparts the characteristic colour of different groups of algae. Chlorophyll a is present in all groups of algae.

Chlorophyll b is present in mainly in the green algae and in traces in the englenoid flagellates. Chlorophyll is present in small amounts in the brown algae, yellow-green algae, golden-brown algae and the diatoms. Chlorophyll d is present specifically in the red algae. Chlorophyll e is found in some yellow-green algae.

Among the carotenoids, β-carotene is present universally in all algal groups, a-carotene is present in some green algae, brown algae, red algae and in diatoms, y-carotenes have been detected in some green algae and englenoids. Xanthophyll’s which are oxygenated carotenes also occur extensively in algae. Lutein is found in green algae and in small amount in red algae.

Fucoxanthin is the main xanthophyll’s of brown algae and gives the characteristic colour of these algae. It is also present in the golden-brown algae and diatoms. Zeaxanthin is present in red algae. Several other xanthophyll’s, like alloxanthin, dinoxanthin, heteroxanthin etc. occur in specific groups.

The phycobiiiproteins, characteristically present in cyanobacteria, also occur in red algae and brown crypto-monads. Phycobiiiproteins are of two types — phycocyanin which is a blue pigment, and phycoerythrin, a red pigment. Both types are found in algae, as also in cyanobacteria.

A non-plastidial pigment found in some algae is haematochrome. This pigment is present in some green algae, like Trentepohlia giving a red colour to these terrestrial algae. Sphaerella, a unicellular alga related to Chlamydomonas growing in the Arctic and Alpine regions, is rich in this pigment.

The alga grows so densely that the snow appears red and it causes the phenomenon called ‘red snow’. The chloroplasts of algae, specially those of green algae, are of various forms depending on the genus. Generally, in green algae there is 3 single chloroplast. In other groups, there are numerous small chloroplasts.

Some characteristic forms of chloroplasts in green algae are shown in Fig. 5.32:

Another cellular feature that varies in different algal groups is the nature of the storage carbohydrates. In green algae, as well as in crypto-monads and dinoflagellates, the storage product is starch. A starch-like polysaccharide, called floridean starch is the reserve substance in red algae.

In the brown algae, a dextrin-like carbohydrate, known as laminarin is the reserve material and a related polymer, chrysolaminarin occurs in the yellow-green and golden-brown algae, as also in diatom. The englenoids store paramylum. Besides the polysaccharides, most algae have oil-drops in the cells. Brown algae have also soluble mannitol.

Some useful characteristics of taxonomic importance of different algal divisions are summarized in Table 5.2:


Types of Algae: Green, Brown and Red Algae (With Diagram)

F.E. Fritsch (1935, 1945) in his book “Structure & reproduction of algae” gave a very comprehensive account of algae.

He divided algae into 11 classes (suffix-phyceae), mainly on the basis of pigmentation, thallus-structure, reserve food, flagellation & modes of reproduction.

én. Chlorophyceae (Green algae)

ii. Xanthophyceae (Yellow- green algae)

iii. Chrysophyceae (Golden Brown algae)

ix. Phaeophyceae (Brown algae)

xi. Cyanophyceae (Myxophyceae) – BGA

R.H. Whittaker grouped only Chlorophyceae, Phaeophyceae & Rhodophyceae under plant kingdom, Cyanophyceae under kingdom-Monera and the rest under kingdom-Protista.

1. Chlorophyceae (Green algae) (Fig. 5.2):

1. About 7000 species are known, mostly freshwater except a few (- 10%) marine forms.

2. The members are multi-cellular but may be unicellular, colonial or coenocytic.

3. Chloroplasts contain photosynthetic pigments (Chl- a, b, carotenes and xanthophylls) similar to those of land plants.

4. Cell wall made up cellulose.

6. Sexual reproduction is isogamous, anisogamous, and oogamous type. Examples: Spirogyra, Ulothrix, Caulerpa,VoIvox, Acetabularia, Chlorella etc.

2. Phaeophyceae (Brown Algae) (Fig. 5.3):

1. It includes about 2000 species, mostly marine.

2. Unicellular forms absent.

3. They appear brown due to large amount of brown coloured xanthophyll pigments called fucoxanthin (C40H56O6).

4. Photosynthetic pigments include Chl-a, c, carotenes &xanthophylls.

5. The plant body is a thallus differentiated into holdfast, stipe and lamina (blade or frond). Photosynthetic lamina is annual while stipe is perennial. Holdfast helps in anchorage. A few species are free-floating e.g. Fucus (rockweed), Sargassum (gulf weed). Sargassum covered thousand of hectors in the Sargasso Sea in the North Atlantic Ocean and it is a menace to shipping as they get attached to the bottom of ships.

6. The larger forms of brown algae are called kelps or sea weeds e.g. Macrocystis (30-60m, the largest sea plant), Nereocystis (20-30m.). The giant kelps contain air vesicles or bladder for buoyancy.

7. Cell wall composed of a mixture of polysaccharides like cellulose, pectose and algin (non- sulphated phycocolloids). Chemically, algin is the calcium salts of alginic acid (a major phycocolloid). Phycocolloids are complex polysaccharides that store in the cell wall of algae, protect them from desiccation and prevent drying or freezing (in winter) when exposed to air in low tide.

8. Food reserve is laminarin and mannitol.

3. Rhodophyceae (Red Algae) (Fig. 5.4):

1. About 5000 species are known, mostly marine except a few fresh water forms (Batrachospermum)

2. They appear red due to phycoerythrin (red pigment, C34H46O8N4) & phycocyanin (the blue pigment, C34H46O8N4). These pigments absorb blue-green region of spectrum i.e. 480-520 nm which can penetrate greater depth of water. Hence, the red algae are the deepest growing algae in the seas where other photosynthetic forms cannot grow.

3. Red algae appear more red in deep water because of excess phycoerythrin than chlorophyll is formed. When growing in shallow water, they appear green due to more chlorophyll. This property of change in pigmentation (colour) is called chromatic adaptation (Gaidukov phenomenon).

4. Nutrition is photoautopophic, except some colourless & parasitic forms like Harveyella which live on other red algae.

5. Reserve food is floridean starch.

6. Cell wall composed of cellulose, pectin & sulphated phycocolloids (agar, carageenin & funori).

7. Vegetative reproduction occurs by fragmentation & regeneration of holdfast. Some reproduce asexually by spores. Sexual reproduction is oogamous type.

8. The thallus of red algae may be unicellular (Porphyridium), filamentous (Batrachospermum, Polysiphonia), pseudofilamentous (Astocystis), parenchymatous (Porphyra), lace-like (Gelidium), ribbon-like (Chondrus) etc.

Green Algae as Ancestors of Land Plants:

Because of morphological, cytological and biochemical similarities, and phylogenetic evidences, it is now believed that green algae are the ancestors of land plants.

Some of the points in support of this view are briefly given below:

1. Both green algae and land plants possess the same kind of photosynthetic pigments, i.e. chlorophyll a, chlorophyll b, and carotenoids.

2. Cell wall contains cellulose and pectose in both.

3. In both the groups reserve food material is starch.

4. The structure of the flagella is similar in motile forms of both the groups.

5. Definite tendency is seen among the members of chlorophyceae to migrate towards land and lead life like land plants.

Land plants have advanced over the members of green algae along the line of folio wing adaptations:

1. Increased structural complexity of the plant body.

2. Highly developed reproductive organs with special adaptation to protect the gametes.

3. Protection of zygote, embryo formation, and great development of post-fertilization stages.


Streptofiták

Until recently, all photosynthetic eukaryotes were classified as members of the kingdom Plantae. The brown and golden algae, however, are now reassigned to the protist supergroup Chromalveolata. This is because apart from their ability to capture light energy and fix CO2, they lack many structural and biochemical traits that are characteristic of plants. The plants are now classified, along with the red and green algae, in the protist supergroup Archaeplastida. A zöldalgák ugyanazokat a karotinoidokat és klorofill a-t és b-t tartalmazzák, mint a szárazföldi növények, míg más algák a klorofill a-n kívül más-más járulékos pigmenttel és klorofillmolekulákkal rendelkeznek. A zöldalgák és a szárazföldi növények is keményítőként tárolják a szénhidrátokat. Their cells contain chloroplasts that display a dizzying variety of shapes, and their cell walls contain cellulose, as do land plants. Which of the green algae to include among the plants has not been phylogenetically resolved.

Green algae fall into two major groups, the chlorophytes and the charophytes. The chlorophytes include the genera Chlorella, Chlamydomonas, the “sea lettuce” Ulva, and the colonial alga Volvox. The charophytes include desmids, as well as the genera Spirogyra, Coleochaete, és Chara. There are familiar green algae in both groups. Some green algae are single cells, such as Chlamydomonas and desmids, which adds to the ambiguity of green algae classification, because plants are multicellular. Other green algae, like Volvox, form colonies, and some, like Ulva are multicellular (Figure). Spirogyra is a long filament of colonial cells. Most members of this genus live in fresh water, brackish water, seawater, or even in snow patches. A few green algae can survive on soil, provided it is covered by a thin film of moisture within which they can live. Periodic dry spells provide a selective advantage to algae that can survive water stress.

Green algae. Charophyta include (a) Spirogyra and (b) desmids. Chlorophyta include (c) Chlamydomonas, and (d) Ulva. Desmids and Chlamydomonas are single-celled organisms, Spirogyra forms chains of cells, and Ulva forms multicellular structures resembling leaves, although the cells are not differentiated as they are in higher plants (credit b: modification of work by Derek Keats credit c: modification of work by Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College credit d: modification of work by Holger Krisp scale-bar data from Matt Russell)

The chlorophytes and the charophytes differ in a few respects that, in addition to molecular analysis, place the land plants as a sister group of the charophytes. First, cells in charophytes and the land plants divide along cell plates called phragmoplasts, in which microtubules parallel to the spindle serve as guides for the vesicles of the forming cell plate. In the chlorophytes, the cell plate is organized by a phycoplast, in which the microtubules are perpendicular to the spindle. Second, only the charophytes and the land plants have plasmodesmata, or intercellular channels that allow the transfer of materials from cell to cell. In the chlorophytes, intercellular connections do not persist in mature multicellular forms. Finally, both charophytes and the land plants show apical growth—growth from the tips of the plant rather than throughout the plant body. Consequently, land plants and the charophytes are now part of a new monophyletic group called Streptophyta.


Nézd meg a videót: Gryllus Vilmos: Élet a tóban Prekup Vilmos (Október 2022).