Információ

Melyik a legalacsonyabb fényintenzitás -küszöb bármely faj fotoszintéziséhez?


Nemrég olvastam a „Fotoszintézis – fényintenzitás, különösen a válasz, amely azt mondja ki, hogy a különböző fajok eltérő intenzitású fényt igényelnek. A kérdésem az, hogy mi a fényintenzitás legalacsonyabb küszöbe bármely faj fotoszintéziséhez?

Konkrétan hogyan alkalmazkodott ez a faj ahhoz, hogy teljes mértékben kihasználja az alacsony intenzitás előnyeit?


Jogi nyilatkozat: a fotoszintézis nem az én szakterületem.

Feltételezem, hogy a fotoszintézishez szükséges fénymennyiséget kérdezi, nem pedig a növény fenntartásához szükséges fényintenzitást? Mivel a fotoszintézis a klorofill és az egyes fotonok kölcsönhatása, azt feltételezném, hogy a fotoszintetikus reakciók csak egyetlen megfelelő hullámhosszú fotonnal lejátszódhatnak (azaz a fényintenzitás határán), de ennek mérése a gyakorlatban rendkívül nehéz lehet. A Photosynthesis in the Abyss című cikk azt jelzi, hogy ez lehet a helyzet, mondván, hogy mélytengeri környezetben "A bakterioklorofill egyetlen molekulája csak körülbelül 8 óránként kap egyetlen fotont" (lásd még ezt a népszerű tudományos cikket). A mélytengeri fotoszintézis feltételeit Beatty és munkatársai (2005) írják le, amelyek zöld kénbaktériumok fotoszintéziséről számolnak be hidrotermális szellőzőnyílásoknál, ahol az egyetlen fényforrás a geotermikus sugárzás.

Azonban, amint azt korábban említettük, a fotoszintézis nem a témám, ezért nem tudom, mennyire hitelesek ezek az információk.


A „biztonsági szelep” megvédi a fotoszintézist a túl sok fénytől

A fotoszintetikus szervezeteknek meg kell birkózniuk a fényintenzitások széles skálájával, ami másodpercek és percek között változhat. A túl sok fény károsíthatja a fotoszintetikus gépeket és sejthalált okozhat. A Carnegie Intézet tudósai annak a csapatnak a tagjai voltak, amely megállapította, hogy az algákban lévő specifikus fehérjék biztonsági szelepként működhetnek, hogy eloszlatják a feleslegesen elnyelt fényenergiát, mielőtt az pusztítást végezne a sejtekben.

A fotoszintetikus organizmusoknak a fényintenzitás széles skálájával kell megbirkóznia, amely másodpercek és percek közötti időskálán változhat. A túl sok fény károsíthatja a fotoszintetikus gépeket és sejthalált okozhat. A Carnegie Intézet tudósai egy csapat tagjai voltak, akik megállapították, hogy az algákban lévő specifikus fehérjék biztonsági szelepként működhetnek, hogy eloszlassák a felesleges elnyelt fényenergiát, mielőtt pusztítást végezhetnek a sejtekben.

A kutatás, amelyet főként Graham Peers végzett a Kaliforniai Berkeley-i Egyetem Krishna Niyogi laboratóriumában, a német M & uumlnster Egyetem kutatóit foglalta magában, és a Chlamydomonas reinhardtii egysejtű zöld alga mutáns törzsét használták, eredetileg a Carnegie Intézet, hogy megmutassa, hogy a fénygyűjtő fehérjecsalád egy specifikus fehérje kritikus szerepet játszik a felesleges elnyelt fényenergia megszüntetésében. Az LHCSR-nek nevezett mutáns, amelyből hiányzik ez a fehérje, súlyosan szenvedett, amikor ingadozó fényviszonyoknak volt kitéve. "A fotoszintetikus szervezeteknek képesnek kell lenniük az elnyelt fényenergia kezelésére"-mondja Arthur Grossman tanulmány társszerzője, a Carnegie Növénybiológiai Tanszékéről. a környezet ingadozik, és potenciálisan mérgezővé válik."

Grossman rámutat, hogy a fotoszintetikus élőlények számos különböző mechanizmust fejlesztettek ki a fényenergia abszorpciójának szabályozására, és hogy ezeket a különböző mechanizmusokat hozzá lehet igazítani az élőlények fejlődési környezetének sokféleségéhez. Néhányuk sivatagokban fejlődött ki, ahol mind a fényszint, mind a hőmérséklet nagyon magas lehet, míg mások alpesi környezetben alakultak ki, ahol a fényszint nagyon magas és a hőmérséklet nagyon alacsony lehet.

"Ahogy egyre jobban megértjük, hogy a környezet milyen módon befolyásolja a fotoszintetikus gépek fejlődését, képesek lehetünk olyan speciális mechanizmusokat bevezetni a növényekbe, amelyek lehetővé teszik számukra az elnyelt fényenergia jobb kezelését, ami viszont lehetővé teszi számukra, hogy túléljék a zordabb környezeti feltételeket Grossman azt mondja, "ami nyilvánvaló előnyökkel járna a mezőgazdaság számára."

Megjegyzi továbbá a jelenlegi érdeklődést az algák bioüzemanyagok előállítására való felhasználása iránt, valamint az algák tenyésztésének lehetőségét a sivatagokban, ahol a napsugárzás rendkívül magas lehet. Mint kijelenti: "Ha ezt megpróbáljuk, meg kell győződnünk arról, hogy megfelelő algákat használunk, amelyek képesek szaporodni, és olajat termelnek magas szinten zord környezeti feltételek mellett. Lehetséges, hogy a fotoszintetikus gépezet különböző jellemzőit is testre szabhatjuk. hogy az algák hatékonyabban használhassák fel a fényenergiát, és kevesebb kárt szenvedjenek rendkívül magas fény- és hőmérsékleti viszonyok között, de hangsúlyoznám, hogy az ilyen robosztus, kereskedelmileg életképes törzsek létrehozásához sok extrém kihívás is kapcsolódik. "

A kutatás a november 26 -i számban jelenik meg Természet.

A történet forrása:

Anyagokat biztosít Carnegie Intézet. Megjegyzés: A tartalom stílus és hossz alapján szerkeszthető.


Absztrakt

A morfológiailag különböző magvak vagy gyümölcsök ugyanazon növény által történő előállítását magvak heteromorfizmusának nevezik. Várhatóan ilyen variációt választanak ki a zavarásra hajlamos környezetben, hogy lehetővé tegye a csírázást az eredendően változó regenerációs résekbe. Kevés bizonyíték van azonban arra, hogy a heteromorf magvak tulajdonságait előnyben kell részesíteni a kiválasztással vagy annak fenntartásával. A tűzveszélyes ökoszisztémákban a magvak heteromorfizmusa a fizikai nyugalmi állapot megszakításához szükséges hőmérsékleten található meg, a magvak magas vagy alacsony hőmérsékletre reagálnak, biztosítva a kelést változó, tűzzel összefüggő talajmelegítés mellett. A nyugalmi állapotot feltörő hőmérsékleti küszöbértékek és a tűz súlyossága közötti kapcsolat miatt feltételezzük, hogy különböző tűz utáni erőforrás-viszonyok választották ki a palánta jellemzőinek kovariációját, amelyek hozzájárulnak az ilyen heteromorfizmus fenntartásához. Az alacsony küszöbű vetőmagok versenyfeltételekbe kerülnek, akár kis súlyú tűz után, akár a növényzet réseiben, és ezért valószínűleg olyan palánták jellemzőit választják ki, amelyek jó versenytársakká teszik őket. Másrészt a magas hőmérsékleti küszöbértékkel rendelkező magvak kevésbé versengő környezetbe kerülnének, ami nagy súlyosságú tüzeket okoz, és nem érik ugyanazt a szelektív erőt. Magas és alacsony küszöbű magformákat azonosítottunk nyugalmi állapotot megtörő hőkezelések és csírázási vizsgálatok során két vizsgált fajnál, és összehasonlítottuk a magtömeget és más morfológiai jellemzőket a morfiumok között. Ezután palántákat termesztettünk a két különböző morfiumból, versennyel és anélkül, és a növekedést és a biomassza -allokációt mértük, mint a palánta teljesítményének mutatóit. Mindkét faj alacsony küszöbű magvaiból származó palánták jobban teljesítettek, mint magas küszöbű társaik, versenykörülmények között gyorsabban nőttek, ami megerősíti, hogy a vetőmag ezen jellemzői eltérő teljesítményt eredményezhetnek. A mag tömege vagy megjelenése nem különbözött a morfiumok között, ami azt jelzi, hogy a nyugalmi állapotot megszakító hőmérsékletküszöb-ingadozás a rejtélyes heteromorfizmus egyik formája. A különböző tűzvész utáni környezeti feltételek szelektív hatásának a csemete teljesítményére mutatott potenciál bizonyítja a mechanizmust a nyugalmi állapotot megszakító hőmérsékletküszöbök heteromorf ingadozásának fenntartására.


Biológia 1B Félév 2

- ökológiát alapított a növények és állatok különböző földrajzi zónákban való eloszlásának megfigyelésével
- hangsúlyozta a természet kötődését és az ember azon képességét, hogy mélyrehatóan megváltoztatja az ökoszisztémákat (romantika)

- német felfedező és tudós, aki 5 éves utat tett Dél -Amerikába: Venezuela, Amazon, Columbia, Ecuador
- 1802 -ben barométerrel (higanycső) felmászott az ismert legmagasabb magasságra (Chimborazo vulkán)
- valaki a táborban nyomást mért, míg ő rögzítette a nyomást a mászásán, ezt a nap egy órájában tették, majd összehasonlították a jegyzeteket a megmászott magasság követéséhez
- megállapítások a botanikáról, a hőmérsékletről és a nyomásról
- első használat mágneses mérőrendszerrel
- a hegy festése különböző fajokat tár fel különböző magasságokban
- 2012: 210 évvel később a modern csoport hegyet mászott, hogy gyűjtse, azonosítsa és egyeztesse a növényneveket
- az övezetek körülbelül 500 m -rel emelkedtek fel 1802 és 2012 között: a gleccserek visszahúzódtak, a mai klímaváltozás

- példa: két kaktuszfaj: Carnegiea gigantea és Larrea tridentata
- határ Arizonában, ahol a hőmérséklet soha nem marad fagypont alatt 36 óránál tovább: vázolja a Carnegia gigantea eloszlását
- hipotézis: a kaktusz érzékeny a hidegre

- a fajok bevezetése nem szándékos transzplantációs kísérleteket biztosít
- az ember által behurcolt egzotikus fajok más kontinensekről felgyorsítják az élőlények terjedésének folyamatát
- globális szállítás: a szétszóródási határok lebontása (az emberek mély hatása a világra)

- biotikus és abiotikus tényezők
- példa: biotikus: ragadozó által elfogyasztott zsákmány
- példa: abiotikus: emberi környezetszennyezés, városok építése

- (hiányában) ezek a vízi gerinctelenek rossz vízminőséget, jelenlétük jó vízminőséget jelezhetnek

verseny az élelemért a rágcsálók és hangyák között
- vetőmagevők versengő b/c, mindkettő ugyanazt az erőforrást fogyasztja
- soha nem találkozhat e/o -val

verseny a társakért
- alkalmasság, túlélés, szaporodás, szexuális szelekció
- példa: növények, beporzás, méhek

verseny a térért
- más erőforrások elfoglalásának helye: maga is korlátozott erőforrás
- példa: korallzátonyok és erdők

- versengnek a fajok?
- külön b/c versenyző vagy külön tehát nem versenyez? versenyszétválasztás történt? az idő megmondhatja

- távolítsa el a Semibalanust: A Chthalamus (1 ciklus után) dagály és apály
- fajeltávolítási kísérlet
- A Chthalamus fundamentális és megvalósult rései azonosak a Semibalanus eltávolításakor
- tehát Semibalanus és Chthalamus versenyeztek korábban

- távolítsa el a Chthalamust: a S. balanoides nem bővíti tartományát a felső intertidal (azaz az alapvető rés) korlátozott fiziológiai toleranciája miatt

- a mókus ragadozó? Igen! a mókusok makkot esznek: a makk egy egész, embrionális növény, így a mókus megöl egy szervezetet (magragadozót)

- P. hagyta benépesülni, majd D. megengedte a népesedést, majd P. kihal, majd D. kihal
- nem stabil kölcsönhatás

- P. üledékben kapott menedéket
- mindkettő együtt népesedik be, a P. kezdetben csökken, de aztán a D. kihal és a P. megnövekszik

egyszerű arénák: lapos tálca gumilabdákkal és narancsokkal, növényevő atkák
- eredmények, mint a Paramecium-Didinium empirikus rendszer (mindkettő kihal)

összetett arénák zsákmány refugia: több szint, strukturális összetettség
- 3 oszcilláció, mint a Lokta-Volterra

- ha a ragadozó alacsony bőségben van, a zsákmány növekszik
- ha a ragadozó nagyszámú, a zsákmány csökken
- ha a zsákmány kevés, a ragadozó csökken
- amikor a zsákmány nagy mennyiségben van, a ragadozó növekszik

- kerülni, menekülni, védekezni
- álcázás (gyíkok, mint a levelek), madarak (vándorló és galambok), harc (oroszlánokat rúgó zebrák)

fizikai védekezés:
- puffhal: tüskék, nagyító pörgés
- teknős: kagyló
- növények: kemény szárak és levelek, tövisek, tüskék, háromszarvúak (növényevők vagy rovarok ellen)

- az expozíció magas nappali hőmérséklethez és alacsony talajnedvességhez vezethet
- válasz csupasz talajra: a növények gyakran csomósodnak, és sok helyet hagynak közöttük
- párnázott növények: alacsonyabb hőmérséklet és fenntartja a talaj nedvességét

a gazdagépek közötti dinamika
- terjedés

kihalás
- immunitás, gyógyulás, a gazda halála

- Ha nincs fogékony, akkor a fertőzés mértéke = 0
- Ha nincs fertőző személy, akkor a fertőzés mértéke = 0

ha dI/dt > 0, akkor a betegség terjed

βSI - mI > 0
mindent elosztok I-vel

- a korai szukcessziós fajok nitrogénmegkötése növeli a talaj nitrogén elérhetőségét
- a baktériumok miatt az N2 hasznos a növények számára

- késői szukcesszió: Gigartina alga
- korai utódlás: Ulva

- Ulva: a vízoszlop körül mozgó szaporodók gyorsan letelepedhetnek a csupasz helyen
- idővel Gigartina veszi át az irányítást

- föld alatti túlélés és visszaút:
föld feletti szár elhalt (cserjék)

- tűz utáni magvak csírázása és regenerálása:
magnyugalom, tűz utáni csírázás
(hasonló a Cecropiához, ahol tűz vagy hő váltja ki a csírázást, és különben nem tűri a tűzt)

- példa: szigetek a Csendes-óceán déli részén (Új-Guinea közelében)

1. A növények vizet veszítenek (transzpirálnak), cserébe szénhez jutnak a fotoszintézis során: a víz elérhetősége korlátozza a termelékenységet

2. A fotoszintetikus enzimek (mint minden enzim) hőmérsékletérzékenyek - extrém alacsony vagy magas a hőmérséklet korlátozza a termelékenységet

- a hangya-akác szimbiózis: példa a trópusokon kialakult speciális kapcsolatokra
- az esőerdők egész évben melegek, így nincs szezonális hatás

élő szövetek és szervezetek fogyasztása:
- 1. trófiai szint: őstermelők
- trófeás 2. szint: növényevők
- 3. trófiai szint: elsődleges húsevők
- trófeás 4. szint: másodlagos húsevők

- véges mennyiségű vegyi anyag, amely a rendszereken keresztül áramlik
- az éghajlatváltozás a vegyi anyagok kiegyensúlyozatlanságát írja le

- ökoszisztéma ökológia: biogeokémia
- földi gáz elemzése: a terepi munka laboratóriumi elemzése


2. szakasz: Népességnövekedés és szabályozás

Az előző részben megállapítottuk, hogy a populációk növekednek, és a növekedés és összehúzódások összehúzódása és nyomon követése irányíthatja a menedzsment erőfeszítéseit. A populációk kezeléséhez azonban meg kell értenünk, hogy mi áll a népesség növekedésének és összehúzódásának hátterében. A populáció méretének és sűrűségének ingadozását számos tényező befolyásolhatja, ezeket általában két kategóriába sorolják: sűrűségfüggő és sűrűségfüggetlen.

2.1: Sűrűségfüggő

A népesség korlátlanul fog növekedni geometriai (periodikus szaporodás, amelyben a populáció évente átesik a szaporodási cikluson) ill exponenciális (folyamatos szaporodás, amelyben a populáció egyedei bármikor szaporodnak) mértéke, ha az erőforrások korlátlanok. A valóságban az erőforrások nem korlátlanok, és egy bizonyos ponton teherbírása (a rendszer erőforrásai által támogatható maximális személyek száma) eléri, és a népesség növekedése lelassul vagy csökken. A teherbíró képesség elérésekor és a tartós születési és halálozási aránynak egyensúlyban kell lennie, hogy ne nőjön a populáció, hacsak nem válik több erőforrás elérhetővé akár az egyedek populációból való kivándorlása révén, akár a populáció élőhelyének területe bővül. És így sűrűségfüggő a populáció méretének szabályozása a populáció mérete alapján a teherbíró képességhez képest.

[[oldalsáv példák az állatok és növények sűrűségétől függően]]

2.2: Sűrűségfüggetlen

Sűrűségtől független a népességszabályozást környezeti tényezők, például aszály vagy erdőtüzek, vagy közösségi dinamikák, például ragadozás vagy allelopátia vezérelhetik.

[[oldalsáv példák az állatok és növények sűrűségétől független]]

A sűrűségtől függő és a sűrűségtől független tényezők kölcsönhatásba léphetnek, és a népességnövekedés és -zsugorodás ingadozásait eredményezhetik.


A szárazföld és a tenger közötti átmenet során növekvő mangrove különleges és egyedi morfológiai és fiziológiai alkalmazkodást fejlesztett ki, amely lehetővé teszi számukra, hogy túléljék a zord körülményeket (Kathiresan és Bingham, 2001). Ezek az alkalmazkodások fajonként, sőt ugyanazon faj egyedei között is változnak.

A különböző mangrove fajok különböző típusú gyökerekkel rendelkeznek (cölöpös, térd típusú és pneumatoforok). A Rhizophora mucronata cölöp- vagy támaszgyökerekkel rendelkezik, amelyek lehetővé teszik, hogy megfelelően lehorgonyozhassanak az üledékben. Ezek a gyökerek nem hatolnak be mélyen a talajba, hanem oldalra nyúlnak, hogy támaszt nyújtsanak. Ezenkívül segít ellenállni az erős szélnek és oxigént szerezni közvetlenül a levegőből. Komkris (1993) megállapította, hogy a tannin, amely nagy mennyiségben van jelen a Rhizophora mucronata peridermében és kéregében, erőt ad a gyökereknek. A lencse a Rhizophora mucronata gólyagyökerén és hipokotiljain található. Növelik az oxigénfelvételt.

Minden mangrove az árapály mozgásától függ, hogy szétszórja progaguláját. A Rhizophora mucronata életerőt mutat, melynek során a mag kicsírázik, miközben még a fán van. Az eleven embrió lehetővé teszi a palánták gyors megtelepedését és nagyobb esélyt a regenerálódásra. A felszabadult szaporulatok felhajtó erejűek, amelyek lebegnek a vízen. A Rhizophora mucronata -ban a propagulák nagy számban szabadulnak fel. Hosszú ideig élhetnek, amíg a körülmények kedvezőek az alapítók számára. Field (1995) azt találta, hogy a Rhizophora mucronata propagulumainak élettartama több mint 1 év.

A mangrove halofitikus és zerofitikus tulajdonságokkal rendelkezik, amelyek lehetővé teszik a magas sótartalmú vízben való boldogulást. Speciális mirigyekkel rendelkeznek, amelyek felesleges sót választanak ki, vagy tárolhatják a sót az öregedő levelekben. Ezek a levelek viaszszerűek, és úgy vannak elhelyezve, hogy csökkentsék a vízveszteséget (Kathiresan & amp; Bingham, 2001).


Eredmények

Abiotikus tényezők

A virágzási időszakban (május) az átlagos áteresztő fény és a lombkorona nyitottsága szignifikánsan alacsonyabb volt az SR helyen, mint a JN helyen (1A. És 1B. Ábra). Ezenkívül az SR talaj szárazabb (1C. ábra) és melegebb (1D. ábra), mint a JN talaj.

Népesség dinamikája

A toborzási arány a vizsgálat során 0%volt, mivel nem Cypripedium japonicum palántákat figyeltek meg. SR -ben a törzsszám 3 évig nőtt a helyreállítás után, de 2014 után folyamatosan csökkent. Ezzel szemben a természetes JN populáció tartós, nagy növekedést mutatott a szárban, még a második vegetáció eltávolítása után is (2A. Ábra). Webhely (F = 59.3, p < 0,001), idő (F = 18.3, p < 0,001), és interakciójuk (hely × idő, F = 38.1, p & lt 0,001) erősen befolyásolta a levélterületet. Pontosabban, a levélfelület idővel csökkent az átültetett populációban (2010: 150,7 ± 10,5 cm 2 2014: 88,4 ± 7,6 cm 2 ), míg a 2011-es csúcsot követően ismételten ingadozott a természetes populációban (2B. ábra).

Az SR populáció virágzási aránya magasabb volt, mint a JN populáció közvetlenül a transzplantáció után, de aztán gyorsan csökkent (2013, 13,3%), mielőtt a növényzet eltávolítása után 2013-ban ismét növekedett (2C. Ábra). A JN populáció virágzási aránya is ingadozott a 2009-es és 2013-as vegetáció-eltávolítás hatására, a második eltávolításnak nagyobb hatása volt, mint az elsőnek.

A gyümölcslekötési arány a legmagasabb (40,7%) volt a helyreállított populációban 2010-ben közvetlenül a transzplantáció után, de ezt követően gyorsan csökkent 0,0% -ra (2D. Ábra).Az első vegetáció eltávolítás gyorsan megnövelte a termésállományt a természetes populációban, 31,3% -ra, ez az arány aztán gyorsan csökkent 0,0% -ra, mielőtt a második vegetáció eltávolítása után ismét növekedett.

Fiziológiai és morfológiai jellemzők összehasonlítása

Az SR populációban magasabb volt a klorofill tartalom (átlagos összes chl = 1,00 ± 0,04), mint a JN populációban (átlagos összes chl = 0,53 ± 0,06). Ezzel szemben a chl a:b az arány magasabb volt a JN populációban (5,20 ± 0,49), mint az SR populációban (2,12 ± 0,25) (3A. ábra). A helyreállított populációhoz képest a természetes populációban magasabb volt az átlagos fotoszintetikus sebesség (3B. Ábra), az LMA (3C. Ábra) és a fotoszintetikus csúcs (4. ábra).

A lakosság életképessége

A helyreállított népesség idővel csökkent (λG = 0.97, μ = − 0.05, σ 2 = 0,036), míg a természetes népesség nőtt (λG = 1.07, μ = 0.03, σ 2 = 0,075). A kvázi kihalási küszöb elérésének valószínűsége a helyreállított populáció esetében 100,00%, a természetes populáció esetében 0,11% volt. Az 5. ábra a helyreállított (két egyed) és a természetes (kilenc egyed) populációk kihalási valószínűségét mutatja.


Kritikus élőhely -azonosítás és kijelölés

A kritikus élőhelyek kijelölésének célja a faj helyreállításához elengedhetetlen területek azonosítása. A kritikus élőhely kijelölése után több módon is hozzájárulhat a felsorolt ​​fajok védelméhez, többek között azáltal, hogy meghatározza azokat a területeket, amelyekre a szövetségi ügynökségek összpontosíthatják a 7(a)(1) szakasza szerinti védelmi programjaikat, és segít más természetvédelmi partnerek erőfeszítéseinek összpontosításában, például államok és önkormányzatok, nem kormányzati szervezetek és magánszemélyek (81 FR 7414, 2016. február 11.). A kritikus élőhely kijelölése jelentős szabályozási védelmet is biztosít azáltal, hogy a szövetségi kormány figyelembe veszi az ESA 7. a) pontjának 2. alpontja szerinti intézkedéseinek hatásait, és elkerüli vagy módosítja azokat a cselekvéseket, amelyek valószínűleg elpusztítják vagy hátrányosan módosítják élőhely. Ez a követelmény kiegészíti a 7. szakasz azon követelményét, amely szerint a szövetségi ügynökségek biztosítják, hogy intézkedéseik valószínűleg nem veszélyeztetik az ESA-jegyzékben szereplő fajok további létét. A kritikus élőhelyre vonatkozó követelmények nem vonatkoznak azokra a polgárokra, akik olyan magántulajdonban lévő területeken folytatnak tevékenységet, amelyekben nincs szövetségi ügynökség.

Az ESA 3. szakasza (5) bekezdésének A) pontja úgy határozza meg a kritikus élőhelyet, mint (i) a faj által elfoglalt földrajzi területen belüli meghatározott területeket, amikor azt az ESA 4. szakaszának rendelkezéseivel összhangban felsorolják. megtalálhatók azok a fizikai vagy biológiai jellemzők (I), amelyek elengedhetetlenek a faj megőrzéséhez, és (II) amelyek különleges kezelési megfontolásokat vagy védelmet igényelhetnek, és (ii) a faj által a listán való felsorolás időpontjában elfoglalt földrajzi területen kívüli különleges területek az ESA 4. szakaszának rendelkezéseivel összhangban, a titkár megállapítása alapján, hogy ezek a területek elengedhetetlenek a faj megőrzéséhez (16 USC 1532 (5) (A)). Az ESA 3. szakasza a megőrzést úgy határozza meg, mint minden olyan módszer és eljárás alkalmazása, amelyek szükségesek ahhoz, hogy bármely veszélyeztetett fajt vagy veszélyeztetett fajt addig a pontig hozzunk, amikor az e fejezet alapján előírt intézkedések már nem szükségesek (16 USC 1532(3). )). Ezért a kritikus élőhely elengedhetetlen a faj helyreállításához. Az ESA 3. cikke (5) bekezdésének C) pontja azonban egyértelművé teszi, hogy a titkár által meghatározott körülményektől eltekintve a kritikus élőhely nem foglalja magában a teljes földrajzi területet, amelyet a veszélyeztetett vagy veszélyeztetett fajok elfoglalhatnak.

A kritikus élőhelyek azonosítása és kijelölése érdekében figyelembe vettük az öt fenyegetett karibi korall elterjedését, azok főbb életszakaszát, az adott életszakaszok élőhelyi követelményeit, a fajokat fenyegető veszélyeket és a védelmi célokat, amelyek azonosítható alapvető fizikai vagy biológiai alapokkal támogathatók funkciók (a továbbiakban & ldquoPBF & rdquo vagy & ldquoessential features & rdquo). A végső listázási szabályban az óceánok felmelegedését, a betegségeket, az óceánok elsavasodását, a zátonyhalászat trofikus hatásait, a tápanyag -dúsítást, az ülepedést és a szabályozási mechanizmusok elégtelenségét találták a fő fenyegetéseknek, amelyek hozzájárulnak mind az öt korall veszélyeztetett állapotához. Számos más fenyegetés is hozzájárult a faj állapotához, de a fő fenyegetésekhez képest viszonylag alacsony fontosságúnak tekintették. Ezért értékeltük élőhelyeik fizikai és biológiai jellemzőit, hogy meghatározzuk, melyek azok a jellemzők, amelyek elengedhetetlenek az egyes korallok megőrzéséhez.

Ennek megfelelően lépésenkénti megközelítésünk a veszélyeztetett korallok potenciális kritikus élőhelyeinek meghatározására a következők volt: (1) Az egyes korallok által elfoglalt földrajzi terület a jegyzékbe vétel időpontjában (2) a korallok megőrzéséhez elengedhetetlen fizikai vagy biológiai jellemzők. korallok (3) szükségesek-e különleges kezelési megfontolások vagy védelem; (4) a megszállt földrajzi terület konkrét területei, ahol ezek a jellemzők előfordulnak, és (5) a lakatlan területek nélkülözhetetlenek-e a korallok valamelyikének megőrzéséhez.

A fajok által elfoglalt földrajzi terület

A „Földrajzi elfoglalt terület” a kritikus élőhely meghatározásában a fajok teljes elterjedését jelenti a listára helyezés időpontjában, beleértve az általuk használt és szezonálisan áthaladó területeket is (50 CFR 424.02 81 FR 7413, 2016. február 11.). Az öt fenyegetett korall tartománya kiterjed a Karib-térségre, különösen Floridára, Puerto Ricóra és az Egyesült Államokban az USVI-re (79 FR 53851, 2014. szeptember 10.). Nem vettük figyelembe az Egyesült Államokon kívüli földrajzi területeket, mert nem jelölhetünk ki kritikus élőhelyet az Egyesült Államok joghatóságán kívül (50 CFR 424.12(g)).

A természetvédelemhez elengedhetetlen fizikai vagy biológiai jellemzők

A foglalt földrajzi területen belül a kritikus élőhely meghatározott területekből áll, amelyeken megtalálhatók azok a PBF -ek, amelyek elengedhetetlenek a faj megőrzéséhez, és amelyek különleges kezelési megfontolásokat vagy védelmet igényelhetnek. A fajok megőrzéséhez elengedhetetlen PBF-eket olyan jellemzők határozzák meg, amelyek bizonyos területeken előfordulnak, és amelyek elengedhetetlenek a faj élettörténeti igényeinek támogatásához, beleértve a víz jellemzőit, a talajtípust, a geológiai jellemzőket, a helyeket, a zsákmányt, a növényzetet, a szimbiotikus fajok vagy egyéb jellemzők. Egy adottság lehet egyetlen élőhely-jellemző, vagy az élőhelyi jellemzők összetettebb kombinációja. A jellemzők közé tartozhatnak az élőhely jellemzői, amelyek támogatják az átmeneti vagy dinamikus élőhelyi feltételeket. A tulajdonságok kifejezhetők a természetvédelmi biológia elveivel kapcsolatos kifejezésekben is, mint például a folt mérete, az elosztási távolságok és a csatlakoztathatóság (50 CFR 424.02).

A végleges listázási szabályban megállapítottuk, hogy az öt korallt az ESA fenyegeti. Ez azt jelenti, hogy bár a fajokat jelenleg nem fenyegeti a kihalás veszélye, a jelenlegi egyedszámuk, valamint az abundanciájuk, eloszlásuk, valamint a most és a jövőben tapasztalt fenyegetéseik alapján valószínűleg az elkövetkező évtizedekben azzá válnak. Továbbá a három Karib -tenger reproduktív stratégiái Orbicella spp. és Dendrogyra cylindrus kihívást jelentenek az újratelepítés számára a halálozási események után, amelyeket tapasztaltak és valószínűleg a jövőben is tapasztalni fognak. Az ESA jegyzékbe vételének célja először a kihalás megelőzése, majd a fajok helyreállítása, hogy többé ne feleljenek meg a veszélyeztetett fajok definíciójának, és ne legyen szükségük az ESA védelmére. A helyreállítási tervezés egyik első lépése, amelyet ezeknek a korallfajoknak a felsorolása után befejeztünk, az volt, hogy kifejlesztettünk egy helyreállítási vázlatot, amely egy helyreállítási elképzelést tartalmaz, amely leírja, hogyan néz ki a faj teljes helyreállításának állapota. A 2014 -ben felsorolt ​​öt korall esetében a következő helyreállítási elképzelést azonosítottuk: Az öt fenyegetett karibi korall populációinak jelen kell lenniük történelmi tartományukban, elég nagy és genetikailag változatos populációkkal, amelyek támogatják a sikeres szaporodást és a halandósági eseményekből való felépülést, és elég sűrűek ahhoz, hogy fenntartani az ökoszisztéma működését (https://www.fisheries.noaa.gov/​resource/​document/𔁳-caribbean-coral-species-recovery-outline). Ezeknek a fajoknak a helyreállításához a korallzátony ökoszisztémájának megőrzésére van szükség a fenyegetések csökkentése révén, hogy biztosítsák a túlélés nagy valószínűségét a jövőben (NMFS, 2015). A helyreállítási víziót elősegítő és ezen kritikus élőhely -kijelöléseken keresztül támogatható legfontosabb megőrzési cél a korallok élőhelyeit fenyegető veszélyek csökkentésével támogatja a sikeres szaporodást és toborzást, valamint az élet minden szakaszának fennmaradását és növekedését. A végső listázási szabályban azonosítottuk azokat a fenyegetéseket, amelyek hozzájárulnak az öt korall kihalási kockázatához: az óceán felmelegedése, a betegségek, az óceán elsavasodása, a zátonyhalászat trofikus hatásai, a tápanyag -dúsítás és az ülepedés. A hat fenyegetés közül ötöt (azaz., minden, kivéve a betegségeket) hatással vannak a korallokra részben azáltal, hogy megváltoztatják a korallok élőhelyét, így alkalmatlanná teszik számukra az alapvető funkciók ellátását minden életszakaszban. Noha a listára helyezés időpontjában nem tekintettük komoly veszélyt, szennyező anyagokat is azonosítottunk, mint potenciális veszélyt ezekre a korallokra (79 FR 53852, 2014. szeptember 10.). Így az óceánok felmelegedését, az óceánok savasodását, a zátonyhalászat trofikus hatásait, a tápanyag -dúsulást, az ülepedést és a szennyeződéseket azonosítjuk az öt korall élőhelyét fenyegető fenyegetésként, amely gátolja azok helyreállítását. A korallok élőhelyének alapvető jellemzőinek e veszélyekkel szembeni védelme megkönnyíti e veszélyeztetett fajok helyreállítását.

Ezután rátértünk a fizikai vagy biológiai jellemzők meghatározására, amelyek elengedhetetlenek ehhez a megőrzési célhoz, a sikeres szaporodás és toborzás támogatásához, valamint az élet minden szakaszának túléléséhez és növekedéséhez. Számos fizikai és biológiai jellemző van, amelyek fontosak a korallok élőhelyének támogatásában, ezért egy összetett élőhely -jellemzőre összpontosítottunk, amely támogatja a megőrzési célkitűzést a jelentősebb fenyegetések és fenyegetések akadályozása révén. Az alapvető jellemző, amelyet végül azonosítottunk, olyan területek, amelyek szubsztrát és vízoszlop jellemzőinek komplex kombinációjával támogatják a korallok minden életszakaszának normál működését. Mivel a korallok szinte egész életciklusuk alatt ülőhelyek, demográfiai funkcióik nagy részét egy helyen látják el. Így olyan lelőhelyeket azonosítottunk, ahol bizonyos szubsztrát és vízoszlop jellemzők kombinációja a lényeges jellemző. Ezt követően részletesen megvitatjuk, hogyan határozták meg ezt a funkciót. Pontosabban ezeknek a helyeknek olyan tulajdonságaik vannak, amelyek meghatározzák a megfelelő tapadási szubsztrátum minőségét, a meleg, aragonittal túltelített, oligotróf, tiszta tengervízzel együtt, amelyek elengedhetetlenek a szaporodáshoz és a toborzáshoz, a túléléshez és mind az öt életszakasz növekedéséhez korallfajták. Ezekre a területekre hatással lehetnek az óceánok savasodása és az óceánok felmelegedése, a zátonyhalászat trófeás hatásai, a tápanyag -dúsítás, az ülepedés és a szennyeződés.

A rendelkezésre álló legjobb tudományos információk alapján a következő alapvető fizikai jellemzőket javasoljuk az öt korall számára:

Szaporodási, toborzási, növekedési és érési élőhely. A korallok minden életszakaszának normális működését támogató lelőhelyek természetes, megszilárdult kemény szubsztrátumok vagy elhalt korallvázak, amelyek algáktól és üledékektől mentesek a megfelelő léptékben a lárva megtelepedésének vagy töredékek visszatapadásának helyén, valamint a hozzá tartozó vízoszlop. Ezeknek a területeknek számos tulajdonsága határozza meg a terület minőségét, és befolyásolja a kapcsolódó tulajdonság értékét a faj megőrzése szempontjából:

(1) Aljzat résekkel és lyukakkal, amelyek titokzatos élőhelyet biztosítanak, mikrobiális biofilmek jelenléte vagy kéregkorall -alga

(2) Zátonykép (egy zátonyterület összes látható jellemzője), legfeljebb egy vékony üledékréteggel, és kevés húsos és gyepes makroalgával.

(3) Tengeri víz, amelynek hőmérséklete, aragonit -telítettsége, tápanyagai és víztisztasága megfigyelték, hogy támogatják a demográfiai funkciókat és

(4) Tengeri víz, amelynek antropogén módon (emberből származó) kémiai szennyezőanyag-szintje nem zárja ki vagy gátolja a demográfiai funkciókat.

Amint azt az információs jelentéstervezetben részletesen leírtuk, minden korallnak szabad, természetes, szilárd, szilárd szubsztrátra van szüksége a lárvák vagy ivartalan töredékek letelepedéséhez és toborzásához. A rekrutációs szubsztrát biztosítja a koralllárvák megtelepedéséhez szükséges fizikai felületet és teret, valamint stabil környezetet a lárvák primer polipba történő metamorfózisához, a fiatal és kifejlett kolóniák növekedéséhez, valamint a töredékek visszatapadásához. A szubsztrátumnak megfelelő fizikai és időbeli léptékben rendelkezésre kell állnia a rögzítéshez. Más szavakkal, a rögzítési helynek elérhetőnek kell lennie a lárva vagy töredék fizikai méretarányában, és abban az időbeli skálában, amikor a lárva vagy töredék & ldquoseek & rdquo toborzást végez. A lárvák is megtelepedhetnek és hozzá tudnak kötődni az elhalt korallvázhoz (Grober-Dunsmore és társai, 2006 Jord és aacuten-Dahlgren, 1992).

A koralllárvák megtelepedését számos jellemző befolyásolta. Pozitív jelek közé tartozik a kérges korall algák bizonyos fajainak jelenléte (Morse és Morse, 1996 Ritson-Williams és társai, 2010), mikrobiális biofilmek (Sneed és társai, 2014 Webster és társai, 2004) és rejtélyes élőhelyek, például rések és lyukak (Edmunds és társai, 2004 Edwards és társai, 2014 Nozawa, 2012). A települést negatívan befolyásoló jellemzők közé tartozik az üledék, a gyep alga, a gyep algába kötött üledék és a makroalgák (Birrell és társai, 2005 Kuffner és társai, 2006 Richmond és társai, 2018 Speare és társai, 2019 Vermeij és társai, 2009). Míg az üledék, a gyep algák és a makroalgák a korallzátony-ökoszisztéma természetes jellemzői, a szabad terület és az elfoglalt terület relatív aránya befolyásolja a toborzási arányt, és pozitívan korrelál a szabad területtel (Connell és társai, 1997). A toborzó szubsztrát jellemzőit hátrányosan befolyásolja az öt korallot fenyegető négy fenyegetés közül négy: az óceán savasodása, a zátonyhalászat trofikus hatásai, a tápanyag -dúsítás és az ülepedés.

A húsos makroalgák dominanciája a karibi korallzátonyok fő terepfoglalójaként gátolja az új korallok toborzását. A bentikus közösség szerkezetének az elmúlt évtizedekben a köves korallok dominanciájáról a húsos algákra való elmozdulása a karibi korallzátonyokon általában annak köszönhető, hogy a húsos makroalgák tartósabbak a legeltetés alatt, a növényevő halak emberi túlzott kiaknázása miatt (Edwards és társai, 2014 Hughes, 1994 Jackson és társai, 2014) és a növényevő hosszútüskés tengeri sünök regionális tömeges mortalitása 1983-84-ben (Hughes és társai, 1987). Ahogy a teljes korallborítottság csökkent, a makroalgák által elfoglalt abszolút terület nőtt, és a növényevők legeltetési kapacitása vékonyabban oszlik el a nagyobb relatív területen (Williams és társai, 2001). Ezen túlmenően, a vízminőségre gyakorolt ​​hatások (főleg a tápanyagbevitel) és az alacsony növényevők legeltetése szintén fokozza a húsos makroalgák termelékenységét. A húsos makroalgák képesek elpusztítani az elhalt korallvázakat és más rendelkezésre álló szubsztrátumokat, megelőzve a rendelkezésre álló helyet a koralltoborzáshoz (McCook és társai, 2001 Pastorok és Bilyard, 1985). A korallhalálozási események, például a 2014–2016-os globális kifehéredési esemény egyre gyakoribbá válása továbbra is növeli az algák által megtelepedhető elhalt csontvázak mennyiségét.

A húsos makroalgák mérsékelt legeltetési rendszerei mellett is negatívan befolyásolják a CCA növekedését, potenciálisan csökkentve a települési jeleket, amelyek csökkenthetik a koralllárvák megtelepedését (Sharp és társai, 2010). A legtöbb CCA érzékeny a húsos algák szennyeződésére, különösen akkor, ha nincsenek növényevők (Steneck, 1986). Az USVI St. Croix -ban megfigyelt minták szintén erős pozitív korrelációt jeleznek a CCA bőség és a növényevés között (Steneck és Testa, 1997). Mind a gyep-, mind a makroalgás borítás növekszik, és a CCA -borítás csökken a növényevők számának csökkenésével, ami egy ideig tarthat, még akkor is, ha a növényevőket újra betelepítik (de Ruyter van Steveninck és Bak, 1986 Liddell és Ohlhorst, 1986 Miller és társai, 1999). A húsos makroalgák azon képessége, hogy befolyásolják a CCA növekedését és túlélését, közvetett, ugyanakkor fontos hatással vannak a koralllárvák sikeres letelepedési és toborzóképességére.

Az óceánok savasodásának a korallokra gyakorolt ​​közvetlen hatása mellett a csökkent aragonit -telítettségi állapot (amelyet ebben a részben később tárgyalunk), várhatóan jelentős hatással lesz a toborzó élőhelyekre is. Kuffner et al. (2007) és Jokiel et al. (2008) drámai csökkenést mutatott a CCA és más zátony élőlények növekedési ütemében, és növekedett a húsos algák növekedése a légköri CO2 század végén várható. A CCA növekedésének csökkenése a húsos algák gyors növekedésével párosulva kevesebb elérhető élőhelyet és nagyobb versenyt fog eredményezni az új korallkolóniák letelepedéséért és toborzásáért.

Számos tanulmány azt mutatja, hogy a korallok felszaporodása általában nagyobb, ha a makroalgák biomassza alacsony (Birrell és társai, 2008a Birrell és társai, 2005 Birrell és társai, 2008b Connell és társai, 1997 Edmunds és társai, 2004 Hughes, 1985 Kuffner és társai, 2006 Rogers és társai, 1984 Vermeij, 2006). Amellett, hogy megelőzi a koralllárvák megtelepedését, sok húsos makroalga általános toxicitású másodlagos metabolitokat termel, amelyek gátolhatják a lárvák megtelepedését, rekrutációját és túlélését (Kuffner és Paul, 2004 Kuffner). és társai, 2006 Paul és társai, 2011). Ezenkívül az algafüvek csapdába ejthetik az üledékeket (Kendrick, 1991 Nugues és Roberts, 2003a Purcell és Bellwood, 2001 Purcell, 2000 Steneck és Testa, 1997 Wilson és Harrison, 2003), ami megteremti az algák és az üledékek együttes hatásának lehetőségét hogy akadályozzák a koralltelepedést (Birrell és társai, 2005 Nugues és Roberts, 2003a). Ezek a gyep alga-üledékes szőnyegek magas üledéktartalmú körülmények között is elnyomhatják a korallok növekedését (Nugues és Roberts, 2003b), és fokozatosan elpusztíthatják a köves korallok szélső szöveteit, amelyekkel érintkezésbe kerülnek (Dustan, 1977).

A korallok toborzási élőhelyét az üledékborítás is hátrányosan befolyásolja.Az üledékek számos természetes vagy antropogén folyamat révén lépnek be a zátony környezetébe, beleértve a part menti eróziót, a part menti fejlődést, az alsó üledékek újraszuszpendálódását, a szárazföldi eróziót és lefolyást, a víz alatti építést, a kotrást a part menti építési projektekhez és a navigációs célokat, valamint kotrási szennyeződések vízben és strandon történő elhelyezése. Az ülepedés mértéke befolyásolja a zátonyok eloszlását, a közösség szerkezetét, a növekedési ütemeket és a korallok toborzását (Dutra és társai, 2006). Az üledék felhalmozódása elfojthatja az élő korallokat, befedheti az elhalt korallvázat és a szabaddá vált kemény szubsztrátumot (Erftemeijer és társai, 2012 Fabricius, 2005). Az üledék felhalmozódása az elhalt korallvázakon és a kitett kemény szubsztráton csökkenti a rendelkezésre álló szubsztrát mennyiségét a koralllárvák megtelepedéséhez és a fragmentumok visszaillesztéséhez (Rogers, 1990). A lárvatelepülés helyének üledéktől mentesnek kell lennie a kötődéshez (Harrington és társai, 2004 Mundy és Babcock, 1998).

Az üledékek mélysége a kemény hordozó felett befolyásolja azt az időtartamot, amíg a szubsztrátum nem érhető el a leülepedéshez. Minél mélyebb az üledék, annál hosszabb ideig tarthat, amíg a természetes hullámok és áramlatok eltávolítják az üledéket a település aljzatáról. Lirman et al. (2003) szerint az élő koralltelepek mellett az üledékmélység körülbelül 1 cm mély volt, és jelentősen alacsonyabb, mint a zátonyon véletlenül összegyűjtött átlagos üledékmélység. A közelmúltban javaslatot tettek az üledéklerakódási küszöb-kritériumokra az üledékhatások zátony élőhelyekre történő besorolásához a küszöbértékek alapján lektorált tanulmányokban és új modellezési módszerekben (Nelson és társai, 2016). Nelson et al. (2016) azt sugallják, hogy az 1 cm -nél nagyobb üledékmélység jelentős hatást gyakorol a korallokra, míg a 0,5 és 1 cm közötti üledék mérsékelt hatást jelent, és képes visszanyerni. Nelson et al. (2016) szerint a 0,5 cm -nél kisebb üledékmélység minimális stresszt jelent a koralloknak és a települési élőhelynek.

Az üledék szerkezete szintén befolyásolja a korallokra és a toborzó szubsztrátumra gyakorolt ​​hatások súlyosságát. A finomszemcsés üledékek nagyobb negatív hatást gyakorolnak az élő korallszövetre és a toborzási szubsztrátumra (Erftemeijer és társai, 2012). Az üledékek felhalmozódása szintén a korallok elhalálozásának egyik fő oka (Fabricius és társai, 2003). Bizonyos esetekben, ha a korall -újoncok mortalitása nem fordul elő nehéz üledékviszonyok között, akkor a letelepedett korall -planulák fordított metamorfózison eshetnek át, és elpusztulhatnak a vízoszlopban (Te, 1992). Az ülepítés tehát hatással van az élet minden szakaszának egészségére és túlélésére (azaz., felnőttek, töredékek, lárvák és újoncok) korallok, továbbá a toborzási élőhely káros hatása.

A szakirodalom számos ajánlást tartalmaz a korallzátonyok maximális ülepedési sebességére vonatkozóan (azaz., szint, amely alatt a menedzsereknek törekedniük kell arra, hogy megmaradjanak). De'ath és Fabricius (2008), valamint a The Great Barrier Reef Marine Park Authority (2010) azt javasolja, hogy a Great Barrier Reef (GBR) üledékszintje legyen kevesebb, mint a 3 mg/cm 2 /nap átlagos éves üledékképződési sebesség, és kevesebb legyen. mint napi maximum 15 mg /cm 2 /nap. Rogers (1990) azt javasolja, hogy a korallzátonyok üledékszintje globálisan legyen kevesebb, mint az átlagos maximum 10 mg/cm 2 /nap az egészséges korallok megőrzése érdekében, és megjegyzi, hogy a korallokra gyakorolt ​​mérsékelt vagy súlyos hatások általában várhatóak az átlagos maximális ülepedési sebesség mellett. 10-50 mg/cm2/nap, és súlyos vagy katasztrofális hatások >50 mg/cm2/nap. Hasonlóan Erftemeijer et al. (2012) azt sugallják, hogy a korallokra gyakorolt ​​mérsékelt vagy súlyos hatások átlagosan> 10 mg /cm 2 /nap maximális üledékszint mellett, és> 50 mg /cm 2 /nap esetén katasztrofális hatások várhatók. Nelson et al. (2016) azt sugallják, hogy a> gt0,5 cm üledékmélység jelentős stresszt okoz a legtöbb korallfajnak, és hogy a> 1,0 cm üledékmélység halálos a legtöbb korallfaj számára. A fenti általánosítások a korallzátony -közösségekre és az ökoszisztémákra vonatkoznak, nem pedig az egyes fajokra.

Az üledék szubletális hatásai a korallokra potenciálisan sokkal alacsonyabb szinten jelentkeznek, mint a mortalitás. A szubletális hatások közé tartozik a növekedés csökkenése, az alacsonyabb meszesedés és a termelékenység csökkenése, a kifehéredés, a betegségekre való fokozott fogékonyság, a korallszövet és a zátonyszerkezetek fizikai károsodása (törés, kopás), valamint a szövetkárosodásból származó regeneráció csökkenése (lásd Fabricius áttekintését). és társai, 2005 Erftemeijer és társai, 2012 Browne és társai, 2015 és Rogers, 1990). Erftemeijer et al. (2012) szerint a szubletális hatások olyan korallfajokra vonatkoznak, amelyek érzékenyek, közepesek vagy tolerálják az üledéket (azaz., a legtöbb zátonyépítő korallfaj) átlagos, <10 és 200 mg /cm 2 /nap közötti maximális ülepedési sebességgel fordul elő, fajtól, expozíció időtartamától és egyéb tényezőktől függően.

A mesterséges szubsztrátumok és a gyakran zavart és kezelt területek nem nélkülözhetetlenek a korallok védelméhez. Csak a természetes szubsztrátok biztosítják a fenyegetett korallok megőrzéséhez szükséges minőségi és mennyiségű újjászületési élőhelyet. A mesterséges szubsztrátok általában kevésbé funkcionálisak, mint a természetes szubsztrátok az egészséges és változatos korallzátony ökoszisztémák támogatása szempontjából (Edwards és Gomez, 2007 USFWS, 2004). A mesterséges szubsztrátumok olyan mesterséges vagy bevitt szubsztrátumok, amelyek természetesen nem fordulnak elő a területen. A példák közé tartoznak, de nem feltétlenül, a rögzített és lebegő szerkezetek, például a navigációs segédeszközök (AToN), mólók, ágyékok, hullámtörők, tengerpartok, rakpartok, hajó rámpák, halastó falak, csövek, roncsok, kikötőgolyók, dokkok , akvakultúra ketrecek és egyéb mesterséges szerkezetek. A javasolt alapvető jellemző nem tartalmaz semmilyen mesterséges hordozót. Ezenkívül vannak természetes szubsztrátumok, amelyek következetesen zavart jellegük miatt nem biztosítják a veszélyeztetett korallok megőrzéséhez szükséges szubsztrátum minőségét. Míg ezek a területek rövid távon kemény alapot jelenthetnek a korallok megtelepedéséhez és növekedéséhez, a közvetlen emberi zavarok időszakos jellege miatt rossz környezetben vannak a korallok növekedéséhez és túléléséhez (például., üledék boríthatja őket). Ezért nem nélkülözhetetlenek a fajok megőrzéséhez. Azokat a területeket, amelyek tartalmazhatják ezeket a zavart természetes szubsztrátumokat, a A fajok által elfoglalt földrajzi területen belül az alapvető jellemzőket tartalmazó meghatározott területek szakaszában.

A korábban jellemzett hordozónak olyan vízzel kell társulnia, amely támogatja a korallok minden életfunkcióját, amelyet a helyszínen végeznek. A vízminőségi feltételek nagymértékben ingadoznak a különböző térbeli és időbeli skálákon a természetes zátonyok környezetében (Kleypas és társai, 1999). Azonban bizonyos paraméterek bizonyos szintjei (például., a víz tisztasága, a víz hőmérséklete, aragonit telítettség) átlagosan kell, hogy létrejöjjön a korallok növekedését, szaporodását és toborzását elősegítő feltételek biztosításához. A korallok tűrhetnek és túlélhetnek ezen a szinteken kívüli körülmények között, attól függően, hogy milyen helyi körülményekhez alkalmazkodtak, és milyen intenzitásúak és időtartamúak az adott korallok növekedését, szaporodását és toborzását elősegítő körülményektől való eltérések. Egyes paraméterek toleranciaszintjétől való eltérések közvetlen negatív hatásokat eredményeznek minden életszakaszban.

Amint azt az Információs Jelentés tervezete is leírja, a korallok meleg, tiszta, tápanyagban szegény tengeri vizekben virágoznak, kalcium-karbonát koncentrációval, amely lehetővé teszi a szimbiionos fotoszintézist, a korall élettani folyamatokat és a csontváz kialakulását. A víznek alacsony vagy semmilyen szennyeződést sem kell tartalmaznia (például., nehézfémek, vegyszerek), amelyek minden életszakaszban zavarják a normális működést. A korallok normál működését támogató vízminőséget hátrányosan befolyásolja az óceánok felmelegedése, az óceánok savasodása, a tápanyag -dúsulás, az ülepedés és a szennyeződés.

A hőmérséklet a korallok élőhelyének különösen fontos korlátozó tényezője. A korallok meglehetősen széles hőmérsékleti tartományban fordulnak elő földrajzi helyeken (15,7 °C-35,5 °C heti átlag és 21,7-29,6 °C éves átlagos Guan és társai, 2015), de csak azokon a területeken virágzik, ahol az átlagos hőmérséklet meglehetősen szűk tartományban van (jellemzően 25 és 29 ° C között), amint azt a korallzátonyok kialakulása is jelzi (Brainard és társai, 2011 Kleypas és társai, 1999 Stoddart, 1969 Vaughan, 1919). Rövid távú kitettség (napok) néhány fokos hőmérséklet-emelkedésnek (azaz., 3 ° C-4 ° C fokos növekedés a klimatológiai átlagos nyári maximális hőmérséklet felett) vagy hosszú távú (több hetes) expozíció kisebb hőmérséklet-emelkedéssel (azaz., 1 °C-2 °C-kal az átlagos maximális nyári hőmérséklet felett) jelentős hőterhelést és mortalitást okozhat a legtöbb korallfajnak (Berkelmans és Willis, 1999 Jokiel és Coles, 1990). A korallfehérítés mellett a megemelkedett tengervíz -hőmérséklet rontja a korall megtermékenyülését és megtelepedését (Negri és Heyward, 2000 Nozawa és Harrison, 2007), és fokozza a korallbetegségeket (Jones és társai, 2004b Miller és társai, 2009). A megemelkedett tengervíz-hőmérséklet hatásait jól tanulmányozták a zátonyépítő korallok esetében, és számos megközelítést alkalmaztak a korallfehérítés és a mortalitás hőmérsékleti küszöbértékének becslésére (lásd: [Baker és társai, 2008 Berkelmans, 2002 Brown, 1997 Coles és Brown, 2003 Coles és Riegl Jokiel, 2004 Jones, 2008)). A korallok hőmérséklet-tűrése fajspecifikus (Barker, 2018 Bruno és társai, 2007 Eakin és társai, 2010 Heron és társai, 2010 Ruzicka és társai, 2013 Smith és Buddemeier, 1992 van Woesik és társai, 2011 Vega-Rodriguez és társai, 2015), és függ más változók készleteitől, beleértve az akklimatizációs hőmérsékletet, az aragonit telítettségi állapotot, az oldott szervetlen nitrogént (Barker, 2018 Cunning and Baker, 2013 Fabricius, 2005 Wooldridge, 2013) lebegő üledékeket és zavarosságot (Anthony et al. Devlin-Durante et al.) fémeket, például rézt (Kwok és társai, 2016 Negri és Hoogenboom, 2011 Woods és társai, 2016) ultraibolya sugárzás (Anthony és társai, 2007) és a sótartalom, a nitrátok és a foszfátok (Negri és Hoogenboom, 2011), más fizikai, fiziológiai és kémiai stresszorok mellett (Barker, 2018).

Az óceán felmelegedése az egyik legjelentősebb fenyegetés az ESA által jegyzett öt karibi korall számára (Brainard és társai, 2011). A zátonyépítő korallok élőhelyén a tengervíz átlagos hőmérséklete mind a karibi, mind az indo-csendes-óceáni térségben emelkedett az elmúlt évtizedekben, és az előrejelzések szerint most és 2100 között tovább fog emelkedni (IPCC, 2013). Az óceánok felmelegedésére adott elsődleges megfigyelhető korallválasz a kifejlett koralltelepek fehérítése, ahol a korallok stressz hatására kiűzik szimbiotikus zooxanthellaeiket (Brown, 1997). Sok korall esetében az 1–2 ° C-kal való epizodikus növekedés a normál helyi szezonális maximális óceánhőmérséklet felett fehéredést okozhat (Hoegh-Guldberg és társai, 2007 Jones, 2008 Whelan és társai, 2007). A korallok ellenállnak az enyhe vagy mérsékelt fehérítésnek, azonban a súlyos, ismételt vagy hosszan tartó fehérítés a telepek halálához vezethet (Brown, 1997 és társai, 2007). A megnövekedett tengerfelszíni hőmérséklet gyakrabban fordul elő, és többszörös tömeges kifehéredéshez vezet (Hughes és társai, 2017), amelyek túl gyorsan ismétlődnek ahhoz, hogy a korallpopulációk fellendüljenek közöttük (Hughes és társai, 2018).

A korallfehérítés mellett az óceánmelegedés egyéb hatásai is károsak a zátonyépítő korallok gyakorlatilag minden élettörténeti szakaszára. Károsodott megtermékenyítés és fejlődési rendellenességek (Negri és Heyward, 2000), mortalitás és károsodott települési siker (Nozawa és Harrison, 2007 Putnam és társai, 2008 Randall és Szmant, 2009) mind dokumentálták. A megemelkedett tengervíz -hőmérséklet szinergikusan hathat a korallbetegségekkel is, hogy csökkentse a korallok egészségét és túlélését (Bruno és Selig, 2007). A korallbetegségek kitörése gyakran kísérte vagy azonnal követte a fehérítő eseményeket (Brandt és McManus, 2009 Jones és társai, 2004a Lafferty és társai, 2004 Miller és társai, 2009 Muller és társai, 2008). A járványok a tengervíz magas hőmérsékletének szezonális mintáit is követik (Sato és társai, 2009 Willis és társai, 2004).

Coles és Brown (2003) általános fehéredési küszöböt határoztak meg a zátonyok építésére, amikor a tengervíz hőmérséklete 1-3 °C-kal a maximális éves középhőmérséklet fölé emelkedik egy adott helyen. GBRMPA (2010) a zátonyépítő korallok fehérítésének általános & ldquotrigger értékét & rdquo-t határozta meg, mivel a tengervíz hőmérséklete legfeljebb 1 ° C-kal emelkedett egy adott helyen a maximális éves átlaghőmérséklet felett. Mivel a magas hőmérsékletnek való kitettség időtartama határozza meg a fehérítés mértékét, számos módszert fejlesztettek ki az időtartam fehérítési küszöbökbe való integrálására, beleértve a megemelt hőmérséklet napok, hetek vagy hónapok számát (Berkelmans, 2002 Eakin). és társai, 2009 Goreau és Hayes, 1994 Podesta és Glynn, 1997). A NOAA Coral Reef Watch Programja a Degree Heating Week módszert alkalmazza (Glynn & amp; D'Croz, 1990 Eakin et al. 2009), amely a zátonyépítő korallok általános kifehéredési küszöbét úgy határozza meg, hogy a tengervíz hőmérséklete 1 °C-kal meghaladja a maximális havi átlagot egy adott helyen 4 egymást követő héten (https://coralreefwatch.noaa.gov/​).

Ezeket az általános küszöbértékeket a korallzátony -közösségekre és az ökoszisztémákra fejlesztették ki, nem pedig az egyes fajokra. E tanulmányok nagy része közösségre vagy ökoszisztémára összpontosít, és nem veszi figyelembe a fajspecifikus válaszokat a tengervíz hőmérsékletének változására, ehelyett hosszú távú éghajlati változásokra és nagyszabású hatásokra összpontosít (például., korallzátony eloszlás, kitartás).

Összefoglalva, a helyi átlagoktól való hőmérséklet -eltérések megakadályozzák vagy akadályozzák a felsorolt ​​korallfajok összes élettörténeti szakaszának sikeres befejezését. Azon hőmérsékletek meghatározása, amelyeken a felsorolt ​​korallok élőhelyének természetvédelmi értéke befolyásolható, eleve bonyolult, és a taxonok, az expozíció időtartama és egyéb tényezők is befolyásolják.

Karbonát ionok (CO3 2 és mínusz) számos tengeri élőlény, köztük a korallok használják kalcium -karbonát vázak építésére. A kalcium -karbonát ásványi formája, amelyet a korallok használnak vázuk kialakításához, az aragonit. Minél több karbonát -ion oldódik fel a tengervízben, annál könnyebb a koralloknak felépíteni aragonitvázukat. A kalcium- és karbonát -ionok relatív elérhetőségének kifejezésére használt mérőszám az aragonit telítettségi állapot (& Omegaérvelni). Így minél alacsonyabb a tengervíz & Omegaarg értéke, annál kisebb a karbonát -ionok bősége, és annál több energiát kell a koralloknak a csontváz elmeszesedésére fordítaniuk, és fordítva (Cohen és Holcomb, 2009). Az 1 és 20 közötti telítési állapotokban a tengeri élőlények fiziológiás meszesítési mechanizmus és energiafelhasználás segítségével kalcium -karbonát héjat vagy csontvázat hozhatnak létre. Az aragonit telítettségi állapota nagymértékben változik a korallzátonyokon belül és a korallzátonyok között, valamint a hőmérséklet, a sótartalom, a nyomás és a lokális biológiai folyamatok, például a fotoszintézis, a légzés és a tengeri élőlények általi meszesedés függvényében (Gray) és társai, 2012 McMahon és társai, 2013 Shaw és társai, 2012b)). A korallzátonyok évente átlagosan 4,0 vagy magasabb telítettségi állapotban alakulnak ki az optimális meszesedés érdekében, és évente átlagosan 3,3 alatti telítettségi állapot esetén csökken a meszesedés, ami nem elegendő a nettó pozitív zátony-felhalmozódás fenntartásához, ami a zátony szerkezetének elvesztéséhez vezet (Guinotte és társai, 2003 Hoegh-Guldberg és társai, 2007). Guinotte et al. (2003) a 3,5-4,0 közötti aragonittelítettségi állapotot &ldquoadekvát&rdquo-nak, 3-as pedig &ldquoextrem marginal-nak minősítette. Így a 3 és 4 közötti aragonittelítettségi állapot valószínűleg szükséges a korall meszesedéséhez. Általában azonban a tengervíznek és az Omegaarg-nak 3,5-nek vagy magasabbnak kell lennie, hogy lehetővé váljon a zátonyépítő korallok maximális meszesedése, és az átlagos & Omegaarg a legtöbb korallzátony-területen jelenleg ebben a tartományban van (Guinotte és társai, 2003). Továbbá (Kleypas és társai, 1999) arra a következtetésre jutott, hogy az & Omegaarg általános küszöbértéke 3,4 közelében fordul elő, mivel csak néhány zátony fordul elő, ahol a telítettség e szint alatt van. Guan et al. (2015) megállapították, hogy a minimális aragonittelítettség, ahol a korallzátonyok jelenleg előfordulnak, 2,82, azonban nem ismert, hogy ezeken a helyeken élő, felszaporodó korallok találhatók-e. Ezeket az általános jellemzéseket és küszöbértékeket a korallzátony -közösségekre és az ökoszisztémákra, nem pedig az egyes fajokra azonosították.

Az óceán savasodása az óceánok karbonátkémiájában bekövetkezett változásokra utal, beleértve az óceánvizek pH-jának csökkenését, ami a légköri CO mennyiségének növekedése miatt következik be.2 és a CO parciális nyomása2 (pCO2) felszívódik az óceáni vizekben (Caldeira és Wickett, 2003). Mint pCO2 emelkedik, az óceáni pH csökken szénsav képződése és az ezt követő vízzel való reakció következtében, ami a szabad hidrogénionok növekedését eredményezi. A szabad hidrogénionok karbonátionokkal reagálva hidrogén-karbonátot termelnek, csökkentve a rendelkezésre álló karbonátionok mennyiségét, és ezáltal csökkentve az aragonittelítettségi állapotot. Az óceán savasodása az egyik legjelentősebb fenyegetés a zátonyépítő korallokra (Brainard és társai, 2011 Jokiel, 2015).

A korallokon és korallzátony élőlényeken végzett különféle laboratóriumi vizsgálatok (Langdon és Atkinson, 2005) következetesen azt mutatják, hogy csökken a korallok meszesedése és növekedése a növekvő pCO2, a csökkenő pH és a csökkenő karbonát telítettség mellett. A laboratóriumi kísérletek azt is kimutatták, hogy a csontváz lerakódása és a meszesedés elindítása az újonnan letelepedett korallokban csökken az aragonit -telítettség csökkenésével (Albright és társai, 2008 Cohen és társai, 2009). A Karib-térség, az Indiai-Csendes-óceán és a Vörös-tenger különböző korallhelyeiről végzett terepi vizsgálatok azt mutatták, hogy csökken a korallváz lineáris kiterjedési aránya a csökkenő aragonit-telítettség mellett (Bak és társai, 2009 Halál és társai, 2009 Schneider és Erez, 2006 Tanzil és társai, 2009). A növekedésre és a meszesedésre gyakorolt ​​hatások mellett a legutóbbi laboratóriumi kísérletek kimutatták, hogy a CO2 szintén jelentősen rontja a trágyázást és a települési sikereket Acropora palmata (Albright és társai, 2010). A csökkent meszesedés és a lassabb növekedés lassabb felépülést jelent a törésből, legyen az természetes (hurrikán és vihar) vagy emberi (törés a hajó talajából, horgonyokból, halászeszközökből stb.), Vagy a különféle zavarok okozta halálozást. A lassabb növekedés azt is jelenti, hogy az újonnan letelepedett korallok még magasabb halálozási arányt jelentenek, mivel hosszabb időre van szükség egy olyan kolóniaméret eléréséhez, amely már nem érzékeny a túlnövekedési versengésre, az üledékfojtásra és a véletlenszerű ragadozásra.A csökkent meszesedés és a lassabb növekedés több időt jelent a szaporodási méret eléréséhez, és csökkenti az ivaros és ivartalan szaporodási potenciált. Megnövekedett pCO2 a megnövekedett tengerfelszíni hőmérséklettel párosulva még alacsonyabb mértékű meszesedéshez vezethet, amint azt a Kornder metaanalízise megállapította et al. (2018).

Összefoglalva, az aragonit -telítettség csökkentése megakadályozza vagy akadályozza a felsorolt ​​korallfajok összes élettörténeti szakaszának sikeres befejezését. A csökkenő aragonittelítettségi állapot azonosítása, amelynél a felsorolt ​​korallok élőhelyének természetvédelmi értéke befolyásolható, eleve összetett, és a taxonok, az expozíció időtartama, a helyi tápanyagrendszerekhez való akklimatizáció és egyéb tényezők is befolyásolják.

A nitrogén és a foszfor a két fő tápanyag, amelyek befolyásolják a vízoszlop alkalmasságát a korallzátony élőhelyein (Fabricius és társai, 2005 Fabricius, 2005). Ez a két tápanyag különböző vegyületként fordul elő a korallzátonyok élőhelyein, és alacsony szinten szükségesek a normál zátonyfunkcióhoz. Oldott szervetlen nitrogén és oldott szervetlen foszfor nitrát formájában (NO3 & mínusz) és foszfát (PO4 3 és mínusz) különösen fontosak a fotoszintézis szempontjából, az oldott szerves nitrogén szintén fontos nitrogénforrás, és ezek a domináns nitrogén- és foszforformák a korallzátony vizekben. A tápanyagok a szárazföldi szennyezési források (LBSP) fő összetevői, ami az egyik legjelentősebb fenyegetés a zátonyépítő korallokra (Brainard) és társai, 2011). A túl sok tápanyag két fő mechanizmuson keresztül befolyásolja a korallokat: Közvetlen hatások a korallok fiziológiájára, például csökkent műtrágyázás és növekedés (Harrison és Ward, 2001 Ferrier-Pages és társai, 2000), valamint közvetett hatások a közösségi komponensek tápanyag-stimulációján keresztül (például., makroalgák tengeri moszatok, gyepek/fonalas algák, cianobaktériumok és szűrőtáplálók), amelyek a korallokkal versenyeznek a zátony helyéért (79 FR 53851, 2014. szeptember 10.). Amint azt korábban tárgyaltuk, ez utóbbi befolyásolja a toborzó szubsztrátum minőségét is. A korallok fiziológiai reakciója a tápanyagok növekedésére elsősorban a koncentrációtól és az időtartamtól függ. A tápanyag nagymértékű növekedésének rövid időtartama súlyos káros hatást eredményezhet, akárcsak a krónikus, alacsonyabb koncentráció. A megnövekedett tápanyagok káros reakciókat okozhatnak minden életszakaszban, és befolyásolják a legtöbb fiziológiai folyamatot, ami csökkenti az ivarsejtek számát és méretét (Ward és Harrison, 2000), csökkenti a megtermékenyítést (Harrison és Ward, 2001), csökkenti a növekedést és a mortalitást (Ferrier- Oldalak és társai, 2000 Koop és társai, 2001), fokozott betegség progresszió (Vega Thurber és társai, 2013 Voss és Richardson, 2006), szövetvesztés (Bruno és társai, 2003), és fehérítés (Kuntz és társai, 2005 Wiedenmann és társai, 2012).

A legtöbb korallzátony ott fordul elő, ahol az éves átlagos tápanyagszint alacsony. Kleypas et al. (1999) közel 1000 korallzátonyról származó oldott tápanyag-adatokat elemeztek, és 0,25 mikromol/liter (&mumol/l) átlagértéket találtak az NO-ra.3és 0,13 & mumol/l PO esetén4. Az oldalak több mint 90 százaléka jelentett nemet3 értékek 0,6 & mumol/l, és átlagos PO4 0,2 & mumol/l (Kleypas és társai, 1999). Számos szerző, köztük Bell és Elmetri (1995) és Lapointe (1997) 1,0 & mumol/l határértéket javasolt a NO -ra3és 0,1-0,2 &mumol/l PO esetén4, amelyen túl a zátonyokat eutrofikusnak feltételezik. Az oldott tápanyagok koncentrációja azonban gyenge mutatója a korallzátony állapotának, és az eutrofizációt jelző egyszerű küszöbkoncentráció fogalma kevéssé érvényes (McCook, 1999). Ennek egyik oka az, hogy a korallok különféle formában vannak kitéve tápanyagoknak, beleértve az oldott nitrogént (például., NEM3), oldott foszfor (például., PO43), szemcsés nitrogén (PN) és szemcsés foszfát (PP). Mivel az oldott formákat a fitoplankton gyorsan asszimilálja, és a szárazföldi lefolyásban kibocsátott nitrogén és foszfor nagy része részecskék formájában van jelen, a PN és a PP a part menti zátonyokon található korallok számára a legáltalánosabb biológiailag hozzáférhető tápanyagok (Cooper). és társai, 2008). De'ath és Fabricius (2008), valamint GBRMPA (2010) általános ajánlásokat fogalmaz meg a PN és PP maximális éves átlagértékére vonatkozóan, amely 1,5 &mumol/l PN és 0,09 &mumol/l PP a part menti zóna zátonyai esetében. Ezek az általánosítások a korallzátony -közösségekre és az ökoszisztémákra vonatkoznak, nem pedig az egyes fajokra.

Amint fentebb említettük, azon tápanyagkoncentrációk azonosítása, amelyeknél a felsorolt ​​korallok élőhelyének védelmi értéke befolyásolható, eredendően összetett, és a taxonok, az expozíció időtartama, valamint a lokalizált tápanyagrendszerekhez való alkalmazkodás és egyéb tényezők befolyásolják.

A víz tisztasága vagy átláthatósága kulcsfontosságú tényező a tengeri ökoszisztémák szempontjából, és ez a legjobb magyarázó változó a zátonyok egészségi állapotának bioindikátorai számára (Fabricius és társai, 2012). A víz tisztasága befolyásolja a fényt a fotoszintetikus szervezetek számára, és a táplálék elérhetőségét a szűrőbetéteknél. A korallok táplálkozása a szimbiotikus algáiktól függ, így az algák fotoszintéziséhez a fény elérhetőségétől függ. A csökkent víztisztaságot az üledékrészecskék, szerves anyagok és/vagy planktonrészecskék jelenléte határozza meg a vízben, és így gyakran megnövekedett üledékképződéssel és/vagy tápanyagtartalommal jár. A víz tisztaságát többféleképpen lehet mérni, beleértve a napsugárzás százalékos mértékét a mélységben, a Secchi mélységet (a vízoszlop mélysége, amelyen a fekete -fehér korong már nem látható) és a nephelometriai zavarosság mértékegységét (NTU) (fénymérő) szóródás a vízoszlopban lévő részecskék alapján). A zátonyépítő korallok természetesen a víz tisztasági szintjének széles tartományában fordulnak elő a nagyon zavaros vizektől a zárt zátonyokon, folyótorkolatok közelében (Browne és társai, 2012) nagyon tiszta vizekre a tengeri gáton, és sok köztes élőhelyre, például nyílt part menti és középső zátonyokra (GBRMPA, 2010). Úgy tűnik, hogy a korallzátonyok rendkívül tiszta területeken virágoznak, ahol a Secchi mélysége 15 méternél nagyobb, vagy a fényszórás 1 NTU (De'ath és Fabricius, 2010). Az összes lebegő szilárd anyag (TSS) tipikus szintje zátony környezetben kevesebb, mint 10 mg/l (Rogers, 1990). A zátonyfejlődés minimális fényszintje a felszíni besugárzás 6-8 százaléka (Fabricius és társai, 2014).

Egy adott korall kolónia esetében a tolerált víz tisztasági szintje valószínűleg számos tényezőtől függ, beleértve a fajt, az élettörténeti szakaszt, a térbeli változékonyságot és az időbeli változékonyságot. Például a fajok kolóniái, amelyek nagy vulkanikus szigetek környékén, rozoga zátonyokon fordulnak elő, nagy kiterjedésű talajvízbemenettel, valószínűleg jobban akklimatizálódnak vagy alkalmazkodnak a nagyobb zavarossághoz, mint ugyanazon fajok kolóniái, amelyek a part menti zátonyokon vagy az atollok környékén fordulnak elő, nagyon kevés vagy egyáltalán nincs talajvíz bemenetek. Egyes esetekben a korallok természetesen zavaros élőhelyeket foglalnak el (Anthony és Larcombe, 2000 McClanahan és Obura, 1997 Te, 2001), ahol hasznot húzhatnak a rájuk kitett UV-sugárzás csökkentett mennyiségéből (Zepp). és társai, 2008). A zavarosság és a tápanyagtartalom növekedésével, ezáltal csökken a víz tisztasága, a zátonyközösség összetétele a korallok által uraltról a makroalgák által domináltra, végül pedig a heterotróf állatokra változik (Fabricius). és társai, 2012). A fény behatolását csökkentik a szuszpendált abiotikus és biotikus részecskék (pl. Agyag és iszap méretű részecskék) és néhány oldott anyag (Fabricius és társai, 2014). A fény elérhetősége közvetlenül csökken a részecskék koncentrációjának és a vízmélység függvényében, de függ a lebegő részecskék természetétől is. A finom agyagok és szerves részecskék könnyen szuszpendálódnak a tengerfenékről, így hosszabb ideig csökkentik a fényt, miközben lerakódási és újraszuszpendálási ciklusokon mennek keresztül. A lebegő finom részecskék tápanyagokat és egyéb szennyeződéseket is hordoznak (Fabricius és társai, 2013). A megnövekedett tápanyag-lefolyás a félig zárt tengerekbe olyan mértékben felgyorsítja a fitoplankton termelést, hogy növeli a zavarosságot és csökkenti a fény behatolását, valamint a telepek felszínén is megtelepedhet (Fabricius, 2005). A tápanyagdúsító területeken a bentikus élőlények fényét jelentősen csökkentheti a nagy, húsos makroalgák sűrű állományai, amelyek árnyékolják a szomszédos korallokat (Fabricius, 2005).

A szakirodalom számos ajánlást ad a korallzátonyok maximális zavarossági szintjére vonatkozóan (azaz., szint, amely alatt a menedzsereknek törekedniük kell arra, hogy megmaradjanak). A GBRMPA (2010) az éves minimális átlagos víztisztaságot, vagy & ldquotrigger értékeket & rdquo, Secchi távolságokban javasolja a GBR-hez az élőhely típusától függően: zárt parti zátonyok esetén 1,0-1,5 m nyílt parti zátonyoknál és középső polcú zátonyoknál, 10 m-en és tengeren zátonyok, 17 m. De'ath és Fabricius (2008) azt javasolják, hogy a Secchi -távolságban az éves minimális átlagos víztisztító kiváltó érték 10 m -es GBR élőhelyeken átlagolva legyen. Bell és Elmetri (1995) 3,3 mg/L TSS maximális értéket javasol az összes GBR élőhelyen. Tamás et al. (2003) a pápua-új-guineai korallzátonyok összes élőhelyén átlagosan 10 mg/l maximális értéket javasolnak. Larcombe et al. (2001) javasolja a maximális értéket 403 mg/l TSS kezdő nyomtatott oldal 76311 GBR & ldquomarginal zátonyok és rdquo esetén, azaz., partközeli zátonyok, magas természetes zavarosság mellett. Guan et al. (2015) a minimális fényintenzitást (& mumol foton másodperc/m 2) 450 és mumol foton második/m 2 globális szinten javasolja a korallzátonyok számára. A fenti általánosítások a korallzátony -közösségekre és az ökoszisztémákra vonatkoznak, nem pedig az egyes fajokra.

A korallok válasza a víz tisztaságának csökkenésére az adott körülmények intenzitásától és időtartamától függ. Például a korallok részleges mortalitást mutattak 476 mg/l TSS hatásának kitéve (Bengtsson és társai, 1996) 96 órán keresztül, de teljes halálozási aránya volt, ha 65 órán keresztül 1000 mg/l TSS -nek volt kitéve (Thompson és Bright, 1980). Az expozíció időtartamától függően a legtöbb korallfaj szubletális hatást mutatott, ha 7 és 40 NTU (Erftemeijer) közötti zavarossági szintnek volt kitéve és társai, 2012). A legtoleránsabb korallfajok növekedési üteme csökkent, ha 10 napig 165 mg/l TSS -nek voltak kitéve (Rice és Hunter, 1992). A víz átlátszóságának csökkentésével a zavarosság csökkenti a korallok maximális életmélységét is, így a mélyebb élőhelyek alkalmatlanná válnak (Fabricius, 2005). A meglévő adatok arra utalnak, hogy a korallok szaporodása és letelepedése érzékenyebb a víz tisztaságának változására, mint a felnőtt túlélése, és ezek a funkciók a tiszta víztől függenek. A lebegő részecskék csökkentik a megtermékenyítést és a spermiumok működését (Ricardo és társai, 2015), és erősen gátolja a lárvák túlélését, megtelepedését, rekrutációját és fiatalkori túlélését (Fabricius, 2005).

Összefoglalva, a víztisztaság helyi átlagoktól való eltérései megakadályozzák vagy akadályozzák a felsorolt ​​korallfajok összes élettörténeti szakaszának sikeres befejezését. Az olyan zavarosodási szintek azonosítása, amelyeken a felsorolt ​​korallok élőhelyének védelmi értéke befolyásolható, eredendően összetett, és a taxonok, az expozíció időtartama, valamint a helyi tápanyagrendszerekhez való alkalmazkodás és egyéb tényezők befolyásolják.

A vízoszlop tartalmazhat olyan antropogén eredetű kémiai szennyeződéseket, amelyek megakadályozzák vagy akadályozzák a felsorolt ​​korallfajok élettörténeti szakaszainak sikeres befejezését. E szabály alkalmazásában az & ldquocontaminants & rdquo egy gyűjtőfogalom, amely leírja a vízben vagy üledékekben található antropogén módon bejuttatott vegyi anyagok halmazát, amelyek hátrányosan befolyásolhatják a korallokat. A szennyező anyagok korallokra gyakorolt ​​hatásának vizsgálata viszonylag új terület, és a forrásokra és az ökotoxikológiára vonatkozó információk hiányosak. A korallokra gyakorolt ​​hatás szempontjából vizsgált szennyező anyagok fő csoportjai közé tartoznak a nehézfémek (más néven nyomelemek), a peszticidek és a szénhidrogének. Más szerves szennyező anyagokat is vizsgáltak, például a testápolási termékekben található vegyszereket, poliklórozott bifenilt és felületaktív anyagokat. A szennyező anyagok pontszerű vagy nem pontszerű forrásokon keresztül juthatnak a korallzátonyokhoz. Konkrétan szennyező anyagok kerülnek a tengeri környezetbe szennyvíz -kibocsátás, hajózás, ipari tevékenységek, valamint mezőgazdasági és városi lefolyás útján. Ezek a szennyeződések negatív hatásokat okozhatnak a korallok szaporodásának, fejlődésének, növekedésének, fotoszintézisének és túlélésének.

Nehéz fémek (például., réz, kadmium, mangán, nikkel, kobalt, ólom, cink és vas) a természetben előforduló szint feletti koncentrációban mérgezőek lehetnek. A nehézfémek perzisztensek a környezetben és bioakkumulálódhatnak. A fémek adszorbeálódnak az üledékrészecskékhez, ami azt eredményezheti, hogy a szennyező forrásoktól távol szállítják őket. A korallok fémeket építenek be a csontvázukba, és lágy szöveteikben halmozzák fel (Al-Rousan és társai, 2012 Barakat és társai, 2015). Bár a nehézfémek természetes folyamatokból fordulhatnak elő a tengeri környezetben, a partközeli vizekben ezek főként antropogén forrásokból származnak (például., szennyvíz, szennyeződés- és korróziógátló festékek tengeri hajókból és szerkezetekből, talajkitöltés és kotrás part menti terjeszkedéshez, tengeri tevékenységek, szervetlen és szerves szennyező anyagok, kőolajszennyezés, szállítási folyamatok, ipari kibocsátás, mezőgazdasági tevékenység), és városok, kikötők közelében találhatók, és az ipari fejlesztések.

A réz korallokra gyakorolt ​​hatásai közé tartozik az élettani károsodás, a fotoszintézis zavara, a fehérítés, a csökkent növekedés és a DNS -károsodás (Bielmyer) és társai, 2010 Schwarz és társai, 2013). A megtermékenyítésre, a lárvák fejlődésére, a lárva úszási viselkedésére, a metamorfózisra és a lárvák túlélésére gyakorolt ​​káros hatásokat is dokumentálták (Kwok és Ang, 2013 Negri és Hoogenboom, 2011 Puisay és társai, 2015 Reichelt-Brushett és Hudspith, 2016 Rumbold és Snedaker, 1997). A réz toxicitását magasabb hőmérsékleten tapasztalták (Negri és Hoogenboom, 2011). A nikkel és a kobalt negatív hatással lehetnek a korallokra is, például csökkent növekedésre és fotoszintetikus arányokra (Biscere és társai, 2015), és csökkent a műtrágyázás sikere (Reichelt-Brushett és Hudspith, 2016). A korallok magasabb vasszintnek való kitettsége jelentősen csökkentheti a növekedési ütemeket (Ferrier-Pages és társai, 2001). Továbbá megállapították, hogy a vas -klorid oxidatív DNS -károsodást okoz a koralllárvákban (Vijayavel és társai, 2012).

A policiklikus aromás szénhidrogének (PAH-k) a fosszilis tüzelőanyagokban, például olajban és szénben találhatók, és szerves anyagok tökéletlen elégetésével keletkezhetnek. A PAH-ok nem pontszerű forrásokon keresztül terjednek, mint például az utak lefolyása, szennyvíz és részecskeszűrés. A PAH-ok pontszerű forrásokból, például olajszennyezésekből és ipari területekről is szétszóródhatnak. Tanulmányok kimutatták, hogy az olajszennyezés káros hatással van a korallokra, beleértve a növekedési zavarokat, a nyálkaképződést és a csökkent szaporodást, különösen magas hőmérsékleten (Kegler és társai, 2015). Azt is megállapították, hogy a szénhidrogének befolyásolják a korallok korai életszakaszát. Az olajjal szennyezett tengervíz csökkentette a települést O. faveolata és a Agaricia humilis és súlyosabb volt, mint a túlélésre gyakorolt ​​bármely közvetlen vagy látens hatás (Hartmann és társai, 2015). A földgáz (vízbefogadott frakció) expozíció a lárvák vetélését eredményezte a korai embriogenezis során és a lárvák korai felszabadulását a késői embriogenezis során, a magasabb koncentrációjú földgáz pedig nagyobb káros hatásokat eredményezett (Villanueva és társai, 2011). Az olajnak, diszpergálószereknek, valamint az olaj és diszpergálószer kombinációjának való kitettség jelentősen csökkentette a települést és a túlélést Porites astreoides és Orbicella faveolata lárvák (Goodbody-Gringley és társai, 2013).

Az antracén (egy PAH, amelyet színezékekben, favédőszerekben, rovarirtó szerekben és bevonóanyagokban használnak) a látszólag egészséges és beteg töredékeknek való kitettség (karibi sárga sáv betegség). O. faveolata a környezeti stresszorokkal szembeni védelem szempontjából fontos enzimek csökkent aktivitása a beteg telepeken (Montilla és társai, 2016). Az eredmények azt mutatták, hogy a beteg szövetek érzékenyebbek lehetnek a PAH -oknak, mint az antracén, az egészséges korallokhoz képest. Az olajszennyezés utánihoz hasonló PAH-koncentráció gátolta a metamorfózist Acropora tenuis lárvák és az érzékenység növekedett, amikor a lárvákat PAH-okkal és & ldquoshallow zátonyokkal és UV-sugárzással (Negri és társai, 2016).

A peszticidek közé tartoznak az edényeken és más tengeri struktúrákban használt gyomirtó szerek, rovarölő szerek és lángoldók. A peszticidek hatással lehetnek a nem célzott tengeri élőlényekre, például a korallokra és zooxantellákra. A diuron, egy gyomirtó, csökkentette a fotoszintézist a korallgazdaszervezetből izolált és tenyészetben termesztett zooxanthellákban (Shaw és társai, 2012a). Az Irgarol, a réz alapú szennyeződésgátló festékek adalékanyaga, jelentősen csökkentette a lerakódást a Start Printed Page 76312 Porites hawaiiensis (Knutson és társai, 2012). Porites astreoides A lárvák 18-24 órán keresztül két fő szúnyogirtószer-összetevő, naled és permetrin hatásának voltak kitéve. A 2,96 µg/l vagy annál nagyobb koncentrációjú naled szignifikánsan csökkentette a lárvák túlélését, míg a legfeljebb 6,0 µg/l permetrin expozíció nem eredményezte a lárva túlélésének csökkenését. A lárva megtelepedését, a megtelepedés utáni túlélést és a zooxanthellae sűrűségét semmilyen kezelés nem befolyásolta (Ross és társai, 2015).

A benzofenon-2 (BP-2) a testápolási termékek kémiai adalékanyaga (például., fényvédők, samponok, testápolók, szappanok, mosószerek), termékbevonatok (olajbázisú festékek, poliuretánok), akril ragasztók és műanyagok, amelyek védenek az UV fény által okozott károsodástól. Kommunális és hajó/hajó szennyvízkibocsátáson, hulladéklerakó -csurgalékokon, lakossági szeptikus mezőkön és gondozatlan lefolyókon keresztül kerül az óceánba (Downs és társai, 2014). A BP-2 ismert endokrin-romboló és DNS-mutagén, hatásai fényben még rosszabbak. A scleractinian korall deformációját okozta Stylophora pistillata lárvákat, mozgékony plankton állapotból alacsony koncentrációban deformált, ülő állapotba változtatva őket (Downs és társai, 2014). Emellett fokozódó koncentrációval fokozta a lárvák fehérítését (Downs és társai, 2014). A benzofenon-3 (BP-3 oxibenzon) a fényvédők és a testápolási termékek összetevője (például., hajtisztító és hajformázó termékek, kozmetikumok, rovarriasztó, szappanok), amely véd az UV-fény okozta károktól. A tengeri környezetbe úszókon és települési, lakossági és hajók/hajók szennyvízkibocsátásán keresztül jut be, és DNS-mutációkat okozhat. Az oxibenzon egy csontváz -endokrin rendszert károsító anyag, és lárvákat okozott S. pistillata hogy saját csontvázukba zárják magukat (Downs és társai, 2016). Az oxibenzon expozíció átalakult S. pistillata lárvák mozgékony állapotból deformált, ülő állapotba (Downs és társai, 2016). A lárvák növekvő arányú korallfehérítést mutattak az oxibenzon növekvő koncentrációjára válaszul (Downs és társai, 2016).

A poliklórozott bifenilek (PCB -k) környezetbarát, tartós szerves szennyeződések, amelyeket hőcserélő folyadékként használtak az elektromos transzformátorokban és kondenzátorokban, valamint adalékként a festékekben, a szénmentes másolópapírban és a műanyagokban. Világszerte szállíthatók a légkörön, a vízen és az élelmiszerláncokon keresztül. Az Aroclor 1254 PCB hatásainak tanulmányozása a Stylophora pistillata nem talált hatást a korall túlélésére, a fotoszintézisre vagy a növekedésre, azonban az expozíció koncentrációja és időtartama megváltoztathatja bizonyos gének expresszióját, amelyek részt vesznek a különböző fontos sejtfunkciókban (Chen és társai, 2012).

A felületaktív anyagokat mosószerként és szappanként, nedvesítőszerként, emulgeálószerként, habosítószerként és diszpergálószerként használják. A lineáris alkil -benzol -szulfonát (LAS) az egyik leggyakrabban használt felületaktív anyag. A felületaktív anyagok biológiai lebomlása néhány órán belül akár több napon belül is megtörténhet, de a felületaktív anyagok jelentős része a lebegő szilárd anyagokhoz kötődik és a környezetben marad. A felületaktív anyagok szuszpendált szilárd anyagokra történő szorpciója olyan környezeti tényezőktől függ, mint a hőmérséklet, a sótartalom vagy a pH. Kitettsége Pocillopora verrucosa A LAS szövetvesztést eredményezett a fragmenseken (Kegler és társai, 2015). A LAS expozíció együttes hatásai a megemelt hőmérséklettel (+3 ° C, 28-31 ° C) nagyobb szövetvesztést eredményeztek, mint önmagában a LAS expozíció (Kegler és társai, 2015).

Összefoglalva, számos kémiai szennyeződés akadályozza vagy akadályozza a felsorolt ​​korallfajok minden élettörténeti szakaszának sikeres befejezését. Azon szennyezőszintek azonosítása, amelyeken a felsorolt ​​korallok élőhelyének védelmi értéke befolyásolható, eredendően összetett, és a taxonok, az expozíció időtartama és egyéb tényezők befolyásolják.

Amint azt fentebb leírtuk, a rendelkezésre álló legjobb információk azt mutatják, hogy a korallzátonyok szilárd hordozón képződnek, de csak a vízoszlopok szűk tartományában, amelyek átlagosan lehetővé teszik, hogy a korallok lerakódási sebessége meghaladja a fizikai, kémiai és biológiai erózió mértékét (azaz., kedvező körülmények, Brainard és társai, 2005). Mindazonáltal, mint minden ökoszisztéma esetében, a vízoszlop állapota dinamikus, és térben és időben változik. Ezért leírjuk azokat a környezeti feltételeket is, amelyekben jelenleg korallzátonyok léteznek világszerte, így jelezve azokat a feltételeket, amelyeket a korallok elviselhetnek, és amelyek legalább a túlélést lehetővé teszik. Amennyiben a tűrési feltételek időtartama és intenzitása eltér a kedvező feltételektől, előfordulhat, hogy nem támogatják a korallok szaporodását és toborzását, valamint a zátonyok növekedését, és ezáltal rontják a faj helyreállítását. Továbbá, évente és térben átlagolt tűréshatár határozza meg a környezeti feltételek határait, amelyekben a korallzátonyok világszerte léteznek (Guan és társai, 2015), de ezek a feltételek nem feltétlenül jelentik azokat a feltételeket, amelyeket az egyes korallfajok elviselhetnek. Az egyes fajok ellenállhatnak a korallzátonyok globálisan átlagolt tűréshatárán belüli vagy azt meghaladó feltételeknek, az adott faj biológiájától, a fajok akklimatizálódásának helyi átlagos körülményeitől, valamint a káros hatások intenzitásától és időtartamától függően. körülmények. Más szóval, a vízoszlop paramétereinek fentebb tárgyalt, a tűréshatárokat meghaladó változásai káros hatásokat válthatnak ki egy adott fajban. Így az egyes fajok tűréshatárainak fogalma a vízminőségi feltételek más aspektusa, mint a zátonyszerkezetek kialakulását és növekedését elősegítő feltételek.

A fenti összefoglalókban bemutatott értékek képezik a szabályozás megalkotásakor rendelkezésre álló legjobb információt. Lehetséges, hogy a jövőbeli tudományos kutatások e paraméterek némelyikére olyan fajspecifikus értékeket azonosítanak, amelyek jobban alkalmazhatók lesznek az öt felsorolt ​​korallfajra, bár az is lehetséges, hogy a jövőbeli fajspecifikus kutatások dokumentálni fogják az öt korallfajra vonatkozó kedvező vagy tolerancia-tartományokat. A karibi korallok ebbe a tartományba esnek. Mivel az ESA megköveteli tőlünk, hogy a 7. szakasz szerinti konzultációk során a rendelkezésre álló legjobb tudományos információkat használjuk fel, ezért minden ilyen új tudományos információt be fogunk építeni a konzultációkba, amikor értékeljük a kritikus élőhelyre gyakorolt ​​lehetséges hatásokat.

Különleges kezelési megfontolásokra vagy védelemre van szükség

A földrajzi területen belül egy faj által elfoglalt meghatározott területek csak akkor jelölhetők ki kritikus élőhelynek, ha olyan alapvető jellemzőket tartalmaznak, amelyek különleges kezelési megfontolásokat vagy védelmet igényelhetnek (16 USC 1532(5)(A)(i)(II). Különleges kezelési szempontok vagy védelem minden olyan módszer vagy eljárás, amely hasznos a fizikai vagy biológiai jellemzők védelmében a felsorolt ​​fajok megőrzése érdekében (50 CFR 424.02).

A javasolt alapvető jellemző különösen érzékeny az emberi tevékenység hatására, mivel a korallok viszonylag sekély vízmélység -tartományban (kevesebb, mint 295 láb (90 m)) élnek. Ennek az élőhelynek a part menti területekhez való közelsége ezt a tulajdonságot több tevékenységből származó hatásoknak teszi ki, beleértve, de nem kizárólagosan, a part menti és víz alatti építési, kotrási és ártalmatlanítási tevékenységeket, a strandok táplálását, a csapadékvíz lefolyását, a szennyvíz és a szennyvíz kiáramlását, a szennyező anyagok pont- és nem-forrásból történő kibocsátása, valamint a halászati ​​gazdálkodás. Továbbá, a globális óceánokat az üvegházhatású gázok kibocsátásából származó éghajlatváltozás is befolyásolja, különösen a trópusi óceánok, amelyekben a karibi korallok előfordulnak (van Hooidonk és társai, 2014). Ezeknek a tevékenységeknek a hatásait kombinálva a természetes tényezők hatásaival (például., nagy viharesemények), jelentősen befolyásolják e veszélyeztetett korallok élőhelyét minden életszakaszban. Arra a következtetésre jutottunk, hogy az alapvető jellemzőt jelenleg és valószínűleg továbbra is negatívan befolyásolja e tényezők egy része vagy mindegyike.

Üvegházhatást okozó gázok kibocsátásának (például., fosszilis tüzelőanyagok elégetése) globális klímaváltozáshoz és az óceánok savasodásához vezetnek. Ezek a tevékenységek hátrányosan befolyásolják az alapvető jellemzőt a tenger felszínének hőmérsékletének növelésével és az aragonit telítettségének csökkentésével. A part menti és víz alatti építési, csatorna-kotrási és tengerparti táplálkozási tevékenységek közvetlenül eltávolíthatják az alapvető jellemzőt kotrással vagy üledékek lerakásával, így nem érhetők el a koralllárvák vagy töredékek letelepedésére és toborzására. Ugyanezek a tevékenységek befolyásolhatják az alapvető jellemzőt azáltal, hogy zavarokat okoznak a műveletek során. A csapadékvíz lefolyása, a szennyvíz és a szennyvíz kiáramlása, valamint a pontszerű és nem pontból származó szennyezőanyag-kibocsátás hátrányosan befolyásolhatja az alapvető jellemzőt, mivel lehetővé teszi a tápanyagok és üledékek, valamint a szennyeződések szállítását pontszerű és nem pontból származó forrásokból, beleértve a szennyvizet, csapadékvizet és a mezőgazdasági lefolyás, a folyókibocsátás és a talajvíz, a vízoszlop természetes szintjének megváltoztatása érdekében. Ugyanezek a tevékenységek az alapvető tulajdonságot is hátrányosan befolyásolhatják azáltal, hogy növelik a makroalgák növekedési ütemét, lehetővé téve számukra, hogy megelőzzék a rendelkezésre álló újszülött élőhelyeket. A halászati ​​gazdálkodás hátrányosan befolyásolhatja az alapvető jellemzőt, ha lehetővé teszi a rendelkezésre álló növényevő halak számának csökkentését a szubsztráton lévő makroalgák növekedésének szabályozása érdekében.

Tekintettel ezekre a folyamatos fenyegetésekre a korallok élőhelyén, úgy találjuk, hogy az alapvető jellemzők különleges kezelési megfontolásokat igényelhetnek.

A fajok által elfoglalt földrajzi területen belül a lényeges jellemzőket tartalmazó különleges területek

A kritikus élőhely meghatározása megköveteli, hogy azonosítsuk azokat a konkrét területeket, amelyeken megtalálhatók a fajok megőrzéséhez elengedhetetlen fizikai vagy biológiai jellemzők, amelyek speciális kezelési megfontolásokat vagy védelmet igényelhetnek. Szabályzatunk kimondja, hogy a kritikus élőhelyeket térképen jelenítjük meg, részletesebb információkkal a szabályalkotási dokumentumok preambulumában. Szövetségi nyilvántartás, amely minden területre hivatkozik az állam, megye vagy más helyi önkormányzati egység által, amelyben található (50 CFR 424.12 (c)). Szabályzatunk azt is kimondja, hogy ha több olyan élőhely található egymás közelében, amelyek mindegyike megfelel a kritikus élőhelyként való kijelölés követelményeinek, akkor egy befogadó terület is kijelölhető kritikus élőhelynek (50 CFR 424.12(d)).

Az egyesült államokbeli vizeken az öt korall által elfoglalt földrajzi területeken belül a listára vétel időpontjában öt vagy hat olyan nagy terület található, ahol az alapvető jellemzők előfordulnak. Az öt korall mindegyikénél meghatározott területek határait az egyes korallok általánosan elfoglalt minimális és maximális mélységtartományai határozták meg az egyes korallok sajátos földrajzi eloszlásán belül. Mind az öt korallfajban összesen 28 meghatározott területet azonosítottak kritikus élőhely -kijelölés céljából. Fajonként öt vagy hat specifikus terület van, attól függően, hogy az FGB -ben egy -egy előfordul Floridában, Puerto Ricóban, St. Thomas és St. John, USVI, St. Croix, USVI, FGB és Navassa -szigeten. E területek mindegyikén belül az egyes fajok sajátos területei nagyrészt átfedésben vannak. Például Puerto Ricóban öt, nagyrészt átfedő terület van, minden egyes fajhoz egy-egy terület, amelyek a szigeteket veszik körül. Az egyes területek közötti különbség a határok létrehozásához használt mélységkontúrok. Például, Dendrogyra cylindrus Puerto Rico bizonyos területe az 1 m-es körvonaltól a 25 m-es körvonalig terjed, amely többnyire átfedi a Orbicella annularis meghatározott terület, amely a 0,5 m-es kontúrtól a 20 m-es kontúrig terjed. Az egyes fajok összes területének átfedése a kijelölés tárgyát képező területek maximális földrajzi kiterjedését eredményezi, amely 0,5-90 m (1,6-295 láb) vízmélységet foglal magában Puerto Rico, USVI és Navassa összes szigete körül , FGB, és a St. Lucie Inlet -ből, Martin megyéből a floridai Dry Tortugas -ba.

Ezeken a specifikus területeken áttekintettük a rendelkezésre álló fajok előfordulási, mélységi, szubsztrát- és vízminőségi adatait. A földrajzi helytől függően több forrásból elérhető legnagyobb felbontású batimetrikus adatokat használtuk. Floridában és az FGB -ben a National Ocean Service Hydrographic Survey Data és a NOAA ENCDirect batymetric point data (NPS) alapján létrehozott kontúrokat és a NOAA Coastal Relief Model -ből létrehozott kontúrokat használtuk. Puerto Ricóban a kontúrokat a National Geophysical Data Center (NGDC) 2005 -ös amerikai part menti segélyezési modelljéből származtatták. Az USVI-ben a NOAA 2004–2015-ös batimetrikus összeállításából származó kontúrokat használtunk. Navassában a kontúrokat a NOAA NGDC 2006. évi batimetriai adataiból származtatták. Ezek a batimetriai adatok (azaz., mélységi kontúrok) más földrajzi vagy kezelési határokkal együtt használták fel az egyes területek határainak megrajzolásához a térképeken a javasolt kritikus élőhely -kijelölésekben.

A mélység és a fajok előfordulása által határolt területeken belül kiértékeltük az alapvető jellemzővel kapcsolatos rendelkezésre álló adatokat. Az aljzathoz az NCCOS Benthic Habitat Mapping programból származó információkat használtuk, amely adatokat és térképeket szolgáltat http://products.coastalscience.noaa.gov/​collections/​benthic/​default.aspx és az egységes floridai zátony -traktustérkép a címen https://myfwc.com/​research/​gis/​regional-projects/​unified-reef-map/​. A térinformatikai szoftver segítségével kinyertük az összes olyan élőhely-besorolást, amely potenciálisan toborzó élőhelynek tekinthető, beleértve a keményfenéket és a korallzátonyokat. A bentikus élőhelyekre vonatkozó információk segítettek azonosítani a szubsztrát alapvető jellemzőinek eloszlásában fennálló nagyobb hiányosságokat. Az adatok azt mutatják, hogy a kemény szubsztrátum egyenetlenül oszlik el a fajok elterjedési területén. Vannak azonban nagy területek, ahol még mindig hiányoznak a bentikus élőhelyek jellemzésére vonatkozó adatok, különösen 30 méternél (99 láb) mélyebben. Ezért feltételezéseket tettünk, hogy ezeken a területeken létezik szubsztrát, bár ismeretlen mennyiségben, mivel a fajok ott előfordulnak. A rendelkezésre álló adatok pillanatfelvételt is jelentenek időben, míg az élőhely pontos helye idővel változhat (például., természetes üledékmozgás, amely beborítja vagy leleplezi a kemény aljzatot).

A fajok földrajzi és mélységi tartományán belül vannak olyan természetes kemény szubsztrátumokat tartalmazó területek, amelyek állandóan bolygatott természetük miatt nem biztosítják a veszélyeztetett korallok megőrzéséhez elengedhetetlen szubsztrátum minőségét. Ezek a zavarok természetben fordulhatnak elő, vagy emberi tevékenységek okozhatják. Míg ezek a területek rövid időn keresztül kemény aljzatot jelenthetnek a korallok megtelepedéséhez és növekedéséhez, a közvetlen emberi zavarások időszakos jellege rossz élőhelyet jelent a korallok növekedéséhez és túléléséhez. Ezek a „kezelt területek” – e javasolt szabály alkalmazásában – olyan speciális területek, ahol a szubsztrátot tartósan megzavarták a helyi, állami vagy szövetségi kormányzati szervek által a kritikus élőhely-kijelölés időpontjában engedélyezett tervezett kezelési tevékenységek, és az elvárások szerint a a területeket továbbra is időszakosan zavarják az ilyen gazdálkodási tevékenységek. Ilyen például a kotrott navigációs csatornák, a hajók kikötései és az aktív rögzítési pontok, de nem kizárólagosan. Ezek a kezelt területek nem képezik a kritikus élőhely-kijelölést. Nyomtatott oldal indítása 76314

Az NMFS tisztában van azzal, hogy a kotrás a tényleges kotrócsatornán túl szedimentációs hatásokat eredményezhet. Amennyiben ezek a hatások tartósak, várhatóan megismétlődnek, amikor a csatornát kotrják, és olyan szintűek, hogy a szóban forgó területeket már alkalmatlanná tették a korallok számára, akkor az NMFS elvárja, hogy a szövetségi cselekvési ügynökség értékelje és azonosítsa ezeket területeket a kotrás előtti tervezés során, és adja meg indokolását és ezt a következtetést alátámasztó információit. Amennyiben a szövetségi cselekvési ügynökség ezt megteszi, az NMFS azt javasolja, hogy ezeket a tartósan érintett területeket a kezelt területek részének kell tekinteni, és ki kell zárni a kritikus élőhelyekből.

A kezelt területek GIS -adatai rendelkezésre álltak, és a kritikus élőhelyek kijelöléséhez figyelembe vett területek térképeiből származtak. Ezek az adatok azonban nem álltak rendelkezésre minden kezelt területre vonatkozóan, függetlenül attól, hogy a kezelt területet kivonják -e a kritikus élőhelyként javasolt területeket ábrázoló térképekből, egyetlen kezelt terület sem tartozik az alapvető jellemzőket tartalmazó területek közé.

Martin, Palm Beach, Broward és Miami-Dade megye part menti szörfövezeteit is folyamatosan zavarja a természetben magas üledékmozgás, felfüggesztés és lerakódási szint. A tengerparti szörfövezetekben található kemény hordozóterületek ideiglenes jellegűek, és gyakran homokkal borítják őket, és a veszélyeztetett korallfajokat soha nem figyelték meg. Így ez a terület (0 lábtól 6,5 lábig [0-2 méteres mélységben lévő víz a St. Lucie-i torkolattól a kormányzati vágányig) nem tartalmazza az alapvető jellemzőt, és nem tekintendő a kritikus élőhelyként figyelembe vett területek részének. . A sekély mélységhatár (azaz., part menti határ) az ezen zónában előforduló zátonyépítő korallok hiánya alapján került megállapításra, ami azt jelzi, hogy a feltételek nem megfelelőek a megtelepedéshez és a populációba való toborzásukhoz. Ezek a feltételek nem állnak fenn a Government Cuttól délre eső területen, sem a Puerto Rico-szigetek és az Egyesült Államok Virgin-szigetei körüli partközeli övezetekben. Ezeken a területeken a hidrodinamika lehetővé teszi egyesek (például Orbicella spp.) a veszélyeztetett korallok a sekély mélységben.

A vízoszlopon belüli állapotok efemer természete és a vízminőségi adatok gyűjtésének különböző léptékei miatt az alapvető jellemzőnek ezt az aspektusát nehéz finom térbeli vagy időbeli léptékben feltérképezni. Azonban a hőmérséklet, az aragonittelítettség, a nitrát, a foszfát és a fény éves átlagolt diagramja viszonylag nagy térbeli léptékben (például., 1° X 1° grid) beszerezhetők Guantól et al. (2015), egyes paraméterekhez 2009 -es adatokat használva, és a World Ocean Atlas (2013) újabb adataival frissítve a hőmérsékletre és a tápanyagokra vonatkozóan. Ezek a térképek azt mutatják, hogy a korallzátonyok növekedését, és ezáltal a korallok demográfiai funkcióit támogató körülmények az egyes vizsgált területeken előfordulnak.

A rendelkezésre álló adatok alapján 28 többnyire egymást átfedő konkrét területet azonosítottunk, amelyek tartalmazzák az alapvető jellemzőt. Az egységek általában a következők szerint csoportosíthatók: (1) Floridai egységek, (2) Puerto Rico-i egységek, (3) St. Thomas/St. John egység (STT/STJ), (4) St. Croix egység, (5) Navassa egység és (6) FGB egység. Minden egységcsoporton belül minden fajnak megvan a maga egyedi egysége, amely a földrajzi és mélységi eloszlására jellemző. Ezért egy csoporton belül minden fajhoz öt többnyire átfedő egység tartozik. A kivétel az, hogy az FGB csoportban csak három teljesen átfedő egység található, mert csak a három faja Orbicella ott fordulnak elő. Az alapvető jellemző egyenlőtlenül oszlik el ezen a 28 területen. Ezeken a területeken viszonylag kis térbeli léptékű élőhelyek mozaikja található, amelyek közül néhány természetesen tartalmazza az alapvető jellemzőket (például., korallzátonyok), és néhányuk nem (például., tengeri fűágyak). Ezen túlmenően, ezeken a nagy területeken, a fentiekben leírtak szerint, bizonyos kezelt területek és természetesen zavart területek is léteznek. Tekintettel arra a térbeli léptékre, amelyen az alapvető jellemző létezik ezekkel az egyéb élőhelyekkel és zavart területekkel, nem tudjuk diszkrétebben körülhatárolni a kritikus élőhelyek kijelölése tárgyát képező területeket.

Foglalt kritikus élőhelyek

Az ESA 3. szakasz (5) bekezdésének A) pontja ii. Alpontja meghatározza a kritikus élőhelyet, amely magában foglalja azokat a területeket, amelyek a faj által a jegyzékbe vételkor elfoglalt földrajzi területen kívül esnek, ha a területeket a titkár megállapítja, hogy elengedhetetlenek a faj megőrzéséhez. Szabályzatunk az 50 CFR 424.12 (b) (2) pontban tovább magyarázza, hogy a nem foglalt területek csak akkor jelölhetők ki, miután megállapították, hogy a foglalt területek nem megfelelőek a fajok védelmének biztosítására, és a lakatlan területek ésszerűen biztosak abban, hogy hozzájárulnak a faj megőrzéséhez. fajok, és tartalmaznak egy vagy több alapvető jellemzőt.

Az ezt az öt korallot fenyegető veszélyek általában ugyanazok a fenyegetések, amelyek a korallzátonyokat érintik világszerte (éghajlatváltozás, halászat és szárazföldi szennyezési források), és teljes körűen leírásra kerülnek a végső listázási szabályban (79 FR 53852, 2014. szeptember 10.) . Pontosabban, az óceánok felmelegedése, a betegségek és az óceán elsavasodása a három legjelentősebb fenyegetés, amely hatással lesz az összes felsorolt ​​korallfaj helyreállására. Mivel az elsődleges veszélyek globális jellegűek, a változó körülményekhez való alkalmazkodás kritikus fontosságú a faj megőrzése és helyreállítása szempontjából.

2016 júniusában útmutatást adtunk ki az éghajlatváltozással kapcsolatos bizonytalanság kezeléséről az ESA döntéseiben, amely kifejezetten a kritikus élőhelyekre vonatkozik (https://www.fisheries.noaa.gov/​national/​endangered-species-conservation/​endangered-species-act-guidance-policies-and-regulations). Az útmutató kimondja, hogy a kritikus élőhely kijelölésekor az NMFS fontolóra veszi a lakatlan élőhely proaktív kijelölését kritikus élőhelyként, ha elegendő adat áll rendelkezésre ahhoz, hogy ésszerű következtetést támasszon alá, hogy az élőhely funkciója miatt elengedhetetlen a faj megőrzéséhez. valószínűleg klímaváltozásként fog szolgálni. Továbbá, csak akkor tekintjük elengedhetetlennek a lakatlan területeket, ahol a földrajzi területekre korlátozott kritikus élőhely -kijelölés nem lenne megfelelő a faj megőrzésének biztosításához (50 CFR 424.12 (b) (2). Ezt a megfontolást kifejezetten a fenyegetett karibi térséggel foglalkozunk) korallok ebben a részben.

Mind az öt korall a Karib -térségben fordul elő, az előrejelzések szerint az éghajlatváltozásnak gyorsabb és súlyosabb hatásai lesznek (van Hooidonk és társai, 2014). A korábban lakatlan élőhelyekre való áttérés, amelyek alkalmasabbá válnak, mivel elterjedési területük más részei egyre kevésbé lesznek alkalmasak arra, hogy ezek a korallok a jövőben alkalmazkodjanak a változó körülményekhez. A karibi medence jellegéből adódóan azonban kevés lehetőség van a tartomány kiterjesztésére. A potenciális terjeszkedés egyetlen területe északra, a floridai parton található. Az öt korallfaj közül többnek északi határai eltérőek a jelenlegi elterjedési tartományuktól Orbicella faveolata ' s határ a St. Lucie Inlet -en, Martin County, Florida, a legtávolabbi észak és a floridai korallzátony -képződés határán ezen fajoknál. Nem valószínű, hogy az északi elterjedés e határon túl a floridai partok mentén terjeszkedne, mivel nincs bizonyíték a zátonyok történelmi növekedésére melegebb éghajlaton. Továbbá az északi terjeszkedést gátolják a vízrajzi viszonyok (Walker és Gilliam, 2013). A többi korall elméletileg kiterjedhet a jelenlegi északi kiterjedés közötti területre a zátonyképződés határáig. Mindazonáltal a hőmérséklet nem valószínű, hogy korlátozza azoknak a területeknek az elfoglalását, tekintettel más zátonyépítő korallok jelenlétére. Így valószínűleg más, az éghajlattal nem összefüggő tényezők is korlátozzák a korallok északi kiterjedését.

Mivel a javasolt kritikus élőhely -kijelölések kiterjedése a faj teljes elfoglalt területe, úgy gondoljuk, hogy a kijelölések megfelelőek az öt korall megőrzéséhez. Ezen túlmenően nem létezik olyan lakatlan terület, amely hozzájárulna az öt korall megőrzéséhez. Ezért nem vesszük figyelembe a lakatlan területeket az öt korall kritikus élőhelyének kijelölésére.


Eredmények

A levelek átlagos élettartama 15 hónap között változott Q. józan és 62,1 hónap múlva T. baccata (Asztal 1). A folyó évi levél biomassza kontrasztjai negatív kapcsolatban álltak a levelek élettartamának kontrasztjaival (y = 0 – 3.803x, P = 0.0399, r 2 = 0.475, n = 8). A teljes levélbiomasszára vonatkozó kontrasztok azonban függetlenek voltak a levél élettartamától (P = 0,75), mert a sok levélkohorsz átfedése a hosszabb levél élettartamú fajok lombkoronájában kompenzálta a kohortonkénti alacsonyabb levél -biomasszájukat (1. táblázat). Nyilvánvaló, hogy a hosszú levél élettartamú fajokban a teljes biomassza nagy része 1 évnél idősebb levelekből állt. Hasonlóképpen, az öreg levelek biomasszájában tárolt teljes N-készlet aránya nagy volt a hosszabb levélélettartamú fajok esetében, ami azt jelzi, hogy az öreg levelek által elért PNUE-nak jelentős mértékben kell hozzájárulnia az átlagos PNUE meghatározásához ezekben a fajokban. Például ben T. baccata, abban az évszakban, amikor a teljes levéltömeg a legnagyobb, közvetlenül az új öblítés tágulása után a teljes levél N-készletének mindössze 32%-a volt az aktuális évi levelekben. For Pinus faj, I. aquifolium és Q. rotundifolia, az aktuális évi lombozat a teljes levél N medence 33 és 47% -a között tárolódik. Végül a legrövidebb levélélettartamú örökzöldekben (Q. suber és Q. coccifera) az új levelek a teljes levél N medence 66% -át tették ki (1. táblázat). Magas LMA -értékük miatt a hosszú levél élettartamú fajok kis LAI -értékkel rendelkeztek a teljes levélbiomasszájukhoz képest (1. táblázat), és a LAI kontrasztjai nem voltak szignifikáns összefüggésben a levelek élettartamával (P = 0.76).

Minden fajnál az egységnyi levéltömegre jutó N -koncentráció a levelek öregedésével csökkent (az adatokat nem közöljük). Ez a csökkenés azonban egyszerűen a N felhígulása miatt következett be nagyobb területenkénti levéltömegben, mivel az N/terület nem változott jelentősen a levélkor előrehaladtával (1. ábra). N felszívódás az idősebb levelekről nem történt addig, amíg a levelek elöregedtek és hajlamosak lettek a hullásra. A CO arányai2 Az egységnyi területre jutó asszimiláció a levélkor előrehaladtával minden fajnál csökkent, de a belső vízhasználati hatékonyság (A/g) csak a legidősebb levélkohorszokban csökkent. T. baccata és P. sylvestris (2. ábra). A maximális A/területben nem voltak egyértelmű interspecifikus különbségek, amelyek összefüggésbe hozhatók a levél élettartamának különbségeivel. Mivel azonban a hosszú életű lombozat hajlamos a nagyobb LMA fenntartására (1. ábra), a maximális CO2 az egységnyi levéltömegre jutó asszimiláció a levelek élettartamának növekedésével csökkenni kezdett (az adatokat nem mutatjuk be).

A levéltömeg (LMA) és a területegységre jutó nitrogénkoncentráció (N/terület) a korosztály függvényében az örökzöld fajok leveleiben, különböző levél élettartammal. Az adatok 20-30 mérés eszközei. A sávok 1 SE-t képviselnek.

Nettó CO2 az asszimilációs ráta egységnyi levélfelületre (A/terület) és a belső vízfelhasználás hatékonysága (A/g) a korosztály függvényében az örökzöld fajok leveleiben, különböző levél élettartammal. Az adatok 20-30 mérés eszközei. A sávok 1 SE-t képviselnek.

Az egységnyi levélterületre jutó nitrogéntartalom változása nélküli A/terület csökkenése következtében a PNUE megközelítőleg lineárisan csökkent a levelek öregedésével (3. ábra). Amikor a különböző korosztályok PNUE -ját a fiatal szövetekben talált maximális PNUE százalékában fejezték ki, a különböző fajok levélkorával a PNUE csökkenésére vonatkozó adatokhoz illesztett lineáris regressziók meredeksége általában meredekebb volt. -élt lombozat (2. táblázat). A lejtők független kontrasztjai pozitívan kapcsolódtak a levelek élettartamának kontrasztjaihoz (y = 0 + 0.229x, P = 0.0121, r 2 = 0.677, n = 8). A különböző levélkohorszok átlagos fotoszintetikus N felhasználási hatékonysága átlagosan évente 19 és 28% között csökkent a tölgyekben és I. aquifolium, a többi fajnál pedig évi 9-17%-os arányban (2. táblázat).

Átlagos PNUE (+1 SE, n = 20–30) a különböző levélkohorszok közül a maximális PNUE százalékában kifejezve. A vízszintes vonalak az egyes fajok átlagos N ​​reszorpciós százalékát mutatják. Az egyes oszlopok felett csillagok jelzik, hogy a megfigyelt PNUE nagyobb, mint az átlagos reszorpciós százalék (t-teszt). ***P & lt 0,001, **P < 0,01, *P & lt 0,05, NS = nem szignifikáns.

Faj Lejtő y-elfogni R 2 P-érték
Quercus józan −23.3 123 0.30 0.0001
Quercus coccifera −19.3 119 0.14 0.1030
Quercus rotundifolia −28.3 126 0.60 0.0001
Ilex aquifolium −19.0 122 0.38 0.0001
Pinus pinea −16.9 108 0.26 0.0001
Pinus halepensis −15.1 117 0.14 0.0010
Pinus sylvestris −15.4 119 0.16 0.0003
Pinus pinaster −8.75 110 0.12 0.0020
Taxus baccata −13.5 121 0.17 0.0001

Nem voltak egyértelmű interspecifikus különbségek az N -felszívódási hatékonyságban a levelek élettartamának különbségei miatt. Például, bár a legalacsonyabb felszívódási hatékonyságot (25%) a leghosszabb levél élettartamú fajok mutatják (T. baccata), a legmagasabb (49%) felelt meg P. sylvestris, annak ellenére, hogy hosszú a levél élettartama (3. ábra). Az alacsony reszorpciós hatékonyság következtében a régi levelek PNUE-értéke a folyó évi levelek PNUE-jának százalékában kifejezve a legtöbb esetben nagyobb volt, és soha nem volt szignifikánsan kisebb, mint az egyes fajok reszorpciós százaléka (3. ábra). , annak ellenére, hogy a PNUE az életkorral csökkent.


Predation, Herbivory és a verseny kizárási elve

A ragadozás és a növényevés két módszer, amelyet az állatok használnak energiaszerzésre, sok faj védekezett ellenük.

Tanulási célok

Tegyen különbséget a ragadozó és a növényevő között, és írja le mindegyik elleni védekezési mechanizmusokat

Kulcs elvitelek

Főbb pontok

  • A ragadozás, az állatok vadászata és más állatok általi fogyasztása gyakran azt mutatja, hogy a ragadozó/zsákmány populáció mérete ciklikusan változik, a ragadozók száma növekszik, ha a zsákmányfajok bőségesek.
  • A Herbivory növényi anyagokat fogyaszt energiaként, és segítheti a növényeket a vetőmag elosztásában.
  • A növények tüskéket és toxinokat fejlesztettek ki, hogy megvédjék magukat a növényevők elfogyasztásától.
  • Az állatok élénk színekkel hirdetik, hogy mérgező mimikát jelentenek, hogy elrejtőzzenek a ragadozók elől, vagy tüskék, kagylók és pikkelyek védik magukat.
  • Bates-i mimika az, amikor egy nem mérgező faj hasonlít egy mérgező fajhoz, ami elriasztja a ragadozók támadásait.

Kulcsfontossagu kifejezesek

  • álcázás: a szervezet hasonlósága a környezetével az észlelés elkerülése érdekében
  • növényevő: az élő növényi szövetek állatok általi fogyasztása
  • Batesi mimika: egy vagy több nem mérgező faj hasonlósága egy mérgező fajhoz, például a skarlátvörös királykígyóhoz és a korallkígyóhoz

Predation and Herbivory

A legtöbb állat a két fő kategória egyikébe tartozik, amikor a környezetben való túléléshez szükséges energiát kell beszereznie: ragadozó vagy növényevő. Azokat az állatokat, amelyek más állatokat vadásznak, ölnek és esznek, ragadozónak nevezik. A ragadozókra példa a tigris, a kígyó és a sólyom. A növényevő viszont olyan állatokra utal, amelyek növényi anyagokat esznek. Ilyen például a szarvas, az egér és a legtöbb énekes madár. Az ilyen táplálkozási mechanizmusok elleni védekezés érdekében sok élőlény kifejlesztett olyan módszereket, amelyek megakadályozzák, hogy megegyék őket.

A ragadozás a ragadozó vadászatát jelenti. A közösség ragadozóinak és zsákmányainak populációi a legtöbb esetben nem állandóak az idő múlásával, hanem ciklusokban változnak, amelyek összefüggésnek tűnnek. A ragadozó-zsákmány dinamikájának leggyakrabban emlegetett példája a hiúz (ragadozó) és a hótalpas nyúl (zsákmány) kerékpározása, amely közel 200 éves észak-amerikai erdők csapdázási adatain alapul. Ez a ragadozó és zsákmány ciklus körülbelül 10 évig tart, a ragadozópopuláció 1-2 évvel elmarad a ragadozó populációétól. A nyulak számának növekedésével egyre több táplálék áll a hiúzok rendelkezésére, így a hiúzállomány is növekedhet. Amikor a hiúzállomány küszöbértékre nő, annyi nyulat ölnek meg, hogy a nyúlpopuláció csökkenni kezd. Ezt követi a hiúzállomány csökkenése az élelmiszerhiány miatt. Amikor a hiúzpopuláció alacsony, a nyúlállomány mérete - legalábbis részben - az alacsony ragadozási nyomás miatt növekszik, és újrakezdi a ciklust.

Ragadozó és zsákmány populáció kerékpározás: A hiúz- és hótalpas mezei nyúl populációk kerékpározása Észak-Ontarioban a ragadozó-zsákmány dinamikájának példája. A nyúlállomány növekedésével a hiúzállomány is növekszik a megnövekedett élelmiszer -ellátás miatt. Sok hiúz, aki sok mezei mezei nyulat eszik, csökkenti a mezei nyúlállomány méretét. Ennek eredményeként csökken a hiúzállomány. Ezután a ciklus újra kezdődik.

A herbivory a rovarok és más állatok növényfogyasztását írja le. Az állatokkal ellentétben a növények nem előzhetik meg a ragadozókat, vagy mimikri segítségével elrejtőzhetnek az éhes állatok elől. Egyes növények olyan mechanizmusokat fejlesztettek ki, amelyek a növényevés ellen védekeznek. Más fajok kölcsönös kapcsolatokat alakítottak ki, például a növényevő olyan magelosztási mechanizmust biztosít, amely elősegíti a növények szaporodását.

Védelmi mechanizmusok a ragadozás és a növényevés ellen

A közösségek tanulmányozása során figyelembe kell venni azokat az evolúciós erőket, amelyek a benne lévő különböző populációk tagjaira hatnak. A fajok nem statikusak, hanem lassan változnak és alkalmazkodnak környezetükhöz a természetes szelekció és más evolúciós erők hatására. A fajok számos mechanizmust fejlesztettek ki, hogy elkerüljék a ragadozókat és a növényevőket. Ezek a védekezések lehetnek mechanikai, kémiai, fizikai vagy viselkedési.

A mechanikai védekezés, mint például a tövis jelenléte a növényeken vagy a keményhéj a teknősökön, elriasztja az állatok ragadozását és a növényevést azáltal, hogy fizikai fájdalmat okoz a ragadozónak, vagy fizikailag megakadályozza, hogy a ragadozó megegye a zsákmányt. Kémiai védekezést számos állat és növény termel, például a rókagesztenye, amely rendkívül mérgező, ha megeszik.

Védekezés a ragadozással és a növényevéssel szemben: Az (a) mézes sáskafa (Gleditsia triacanthos) töviseket, mechanikus védelmet használ a növényevők ellen, míg a (b) floridai vöröshasú teknős (Pseudemys nelsoni) héját mechanikus védekezésként használja a ragadozók ellen. c) gyűszűvirág (Digitális sp.) kémiai védekezést alkalmaz: a növény által termelt toxinok fogyasztáskor hányingert, hányást, hallucinációkat, görcsöket vagy halált okozhatnak. d) az észak-amerikai ezerlábú (Narceus americanus) mechanikai és kémiai védekezést is alkalmaz: fenyegetettség esetén az ezerlábú védekező labdává görbül, és olyan káros anyagot termel, amely irritálja a szemet és a bőrt.

Sok faj testalkatát és színét használja, hogy elkerülje a ragadozók észlelését. A trópusi sétapálca egy rovar, amelynek színe és testformája egy gally, ami nagyon megnehezíti a látást álló helyzetben az igazi gallyak hátterében. Egy másik példában a kaméleon megváltoztathatja a színét, hogy megfeleljen a környezetének. Mindkettő példa az álcázásra: az észlelés elkerülése a háttérbe való beleolvadással.

Egyes fajok színezést használnak, hogy figyelmeztessék a ragadozókat, hogy nem jó enni. Például a cinóbermoly-hernyó, a tűzhasú varangy és sok bogárfaj élénk színekkel rendelkezik, amelyek rossz ízre, mérgező vegyi anyagok jelenlétére és/vagy csípésre vagy harapásra figyelmeztetnek. A ragadozók, akik figyelmen kívül hagyják ezt a színezést, és megeszik az élőlényeket, megtapasztalják kellemetlen ízüket vagy mérgező vegyi anyagok jelenlétét, és megtanulják, hogy a jövőben ne fogyasszák el őket. Ezt a fajta védekező mechanizmust aposematikus színezésnek vagy figyelmeztető színezésnek nevezik.

Példák aposematikus színezésre: (a) Az eper mérges nyilas béka (Oophaga pumilio) aposematikus színezést használ, hogy figyelmeztesse a ragadozókat, hogy mérgező, míg a (b) csíkos skunk (Mephitis mefitisz) aposematikus színezést használ, hogy figyelmeztesse a ragadozókat az általa keltett kellemetlen szagra.

Míg egyes ragadozók megtanulják elkerülni bizonyos potenciális zsákmányok megevését a színük miatt, más fajok olyan mechanizmusokat fejlesztettek ki, amelyek utánozzák ezt a színezést, hogy elkerüljék az elfogyasztásukat, még akkor is, ha önmagukban nem kellemetlen az evés, vagy nem tartalmaznak mérgező vegyszereket. A batesi mimikában az ártalmatlan faj a káros faj figyelmeztető színét utánozza. Feltételezve, hogy ugyanazokat a ragadozókat használják, ez a szín megvédi az ártalmatlanokat, annak ellenére, hogy nem rendelkeznek ugyanolyan szintű fizikai vagy kémiai védekezéssel a ragadozással szemben, mint az általuk utánozott szervezet. Sok rovarfaj utánozza a darazsak vagy méhek színét, amelyek csípős, mérgező rovarok, ezáltal elriasztva a ragadozást.


Aszimptotikus magasság a malajziai esőerdők fáinak fotoszintetikus jellemzőinek előrejelzőjeként.

A növények ökofiziológiájában a legszélesebb körben elfogadott axióma talán a fotoszintetikus élettan és a környezeti fényszintek közötti kapcsolat. A napfényes növények hajlamosak a fényben telített fotoszintetikus sebességekre ([A.s.max]), mint az árnyékos növények fordítva, alacsony fényviszonyok esetén az árnyékos növények gyakran magasabb fotoszintetikus sebességet mutatnak, mint a napfényes növények (pl. Bjorkman és Holmgren 1963, Berry 1975, Boardman 1977, Bjorkman 1981, Givnish 1988). Az élettani és morfológiai jellemzők széles skálája, a levélvastagságtól a tilakoid biokémiáig, kapcsolódik ezekhez a különbségekhez (pl. Givnish 1988, Thompson et al. 1992a, b, Strauss-Debenedetti és Berlyn 1994). A napsütéses dichotómia tehát erőteljes alap a növényfajokon belüli és azok közötti fiziológiai variációk számos aspektusának előrejelzéséhez.

Ökológiai szempontból a nap és az árnyék közötti „kompromisszumot” többnyire a szukcessziós státuszban értelmezték, a korai szukcessziós fajok pedig hajlamosak napnövényi, a késői szukcessziós fajok árnyék-növény jellemzőit (pl. Bazzaz) mutatni. 1979, Bazzaz és Pickett 1980, Fetcher és mtsai 1994, Reich és mtsai 1994, Strauss-Debenedetti és Bazzaz 1996). A fényviszonyok „vízszintes” variációs mintáin kívül, mint például a rések, a zárt lombkorona erdőkben erős és kiszámítható függőleges gradiensek is vannak a fény elérhetőségében (pl. Yoda 1974), valamint függőleges gradiensek a hőmérsékletben , páratartalom, légmozgás és C[O2] koncentráció (pl. Aoki et al. 1978, Trumbore et al. 1990, Bazzaz és Williams 1991). Számos tanulmány korábban megvizsgálta az egyes fajokon belüli variációkat az aljzat-lombkorona gradiensei mentén (Fuchs et al. 1977, Schulze et al. 1977a, b, Pearcy 1987, Doley et al. 1988, Ellsworth and Reich 1993), és néhány szisztematikus kísérlet a fotoszintetikus jellemzők analóg interspecifikus variációs mintáinak leírására az alsótól a lombkoronáig (pl. Jurik et al. 1988, Koniger et al. 1995). Azonban nincs tudomásunk olyan korábbi munkáról, amely kifejezetten az alagsor-lombkorona színátmenetekre kifejlődött fotoszintetikus válaszokkal foglalkozik.

Az alsótorony-lombkorona gradiens mentén a fajok közötti eltérések leírásának egyik módja az aszimptotikus magasság ([H.s.max]) méréseinek felhasználása a fafajok méretének változásának folyamatos változóként történő számszerűsítésére (Thomas 1996a). A magasságnövekedés általában nagyon idős fákon kiegyenlítődik vagy teljesen leáll, és a [H.max] meghatározható az átlagos maximális magasságként, amelyet az ilyen öreg fák (egy adott környezetben adott faj) kohora ért el. Mivel az átmérő növekedése általában nem aszimptotikus, a [H.max] a magasság-átmérő összefüggések elemzésével becsülhető meg, feltéve, hogy a magassági fennsíkon vagy annak közelében elegendő számú fából mintát vesznek (Thomas 1996a). A közelmúltban végzett, ezt a megközelítést alkalmazó összehasonlító tanulmányok jelentős összefüggéseket találtak a [H.sub.max] és a malajziai esőerdőfák növekedésének, morfológiájának és szaporodási jellemzőinek különböző aspektusai között (Thomas és Ickes 1995, Thomas 1996a, b, c). Különösen a nagyobb termetű, késői szukcessziós fajok mutatnak magasabb növekedési ütemet akár felnőttként, akár csemeteként (Thomas 1996a), de alacsonyabb túlélési arányt is (Thomas 1993), mint a kis termetű fajok. Ez arra utal, hogy kompromisszum áll fenn az aljnövényzetben élő fajok gyenge fényviszonyok között történő növekedési hatékonysága és a lombkoronás fafajok magas növekedési potenciálja között. Bár a fotoszintetikus sebességek és a növekedési paraméterek közötti korreláció nem mindig magas (Ramos és Grace 1990, Kitajima 1994), az ilyen kompromisszum valószínűleg a fotoszintetikus fiziológia mintáiban is megmutatkozik.

Világos, hogy a felnőtt termetben eltérő fafajok, mint érett egyedek, fiziológiai jellemzőikben különböznének az erdő lombkoronáján talált fényátmenethez való alkalmazkodás közvetlen eredményeként.Javasoljuk azonban, hogy az eltérő termetű fajok fiziológiai jellemzőiben is szisztematikus különbségeket mutassanak, mint palánták vagy csemeték egyenletesen gyenge fényviszonyok mellett az erdő aljzatában. Ez a hipotézis három premisszából következik, nevezetesen: (1) hogy a fotoszintetikus jellemzőket nem teljesen a környezeti fényviszonyokhoz való alkalmazkodás határozza meg, hanem bizonyos mértékig genetikai tényezők is korlátozzák őket (2), hogy a felnőttkori élettani fiziológiát meghatározó fejlődési folyamatok is bizonyos mértékig meghatározzák a facsemeték leveleinek morfológiáját és fiziológiáját, és (3) hogy az érettségben nagyobb méreteket elérő fák átlagosan magasabb környezeti fényt érnek el, és így a magas fény kialakulását elősegítő szelektív rendszernek vannak kitéve. fotoszintetikus jellemzők.

Ez a tanulmány közvetlenül teszteli azt a hipotézist, hogy a magasabb termetű trópusi fafajok csemetéi hajlamosak "nap-növényi" fotoszintetikus tulajdonságokat mutatni a kisebb termetű fajokhoz képest, még a környezeti fényviszonyok közötti különbségek hiányában is. Nem kifejezetten teszteljük a fent felsorolt ​​három premisszát, azonban a korábbi tanulmányok mindegyik állítást alátámasztják. Ami az első feltevést illeti, a közös kerti és ellenőrzött környezeti vizsgálatok egyértelműen jelentős genetikai alapú fiziológiai különbségeket jeleznek a trópusi erdei fajok között (pl. Strauss-Debenedetti és Bazzaz 1991, Kitajima 1994). Ezenkívül számos szakirodalom létezik arra utalva, hogy a fotoszintetikus akklimatizációs képesség gyakran, bár nem mindig, meglehetősen korlátozott a késő trónon következő trópusi növényfajokban (Langenheim és mtsai. 1984, Oberbauer és Strain 1984, 1986, Kwesiga és mtsai. 1986) , Fetcher és munkatársai 1987, Ramos és Grace 1990, Chazdon és munkatársai 1996, Strauss-Debenedetti és Bazzaz 1996). A második feltevés tekintetében viszonylag keveset tudunk a trópusi fák levéljellemzőinek fejlődési genetikájáról. Azonban egyértelmű morfológiai hasonlóságok vannak a palánták levelei és a kifejlett fák levelei között, még azoknál a fajoknál is, amelyek „fázisváltáson” mennek keresztül (pl. Ng 1991). Összehasonlító tanulmányok is erős összefüggéseket találtak például a csemete és a kifejlett levélméret között a fajok között (pl. R = 0,90 az átlagos csemete és a felnőtt levélterület között: Thomas és Ickes 1995). Végül a harmadik premisszával kapcsolatban kvantitatívan megvizsgáltuk a fény elérhetőségének függőleges gradiensét a jelen tanulmány helyszínén (Yoda 1974). Bár az egyes fajok felnőtt fái által tapasztalt fényszinteket közvetlenül nem jellemezték, kimutatták, hogy a nagyobb termetű fajok általában nagyobb méretben (abszolút vagy relatív értelemben) kezdenek szaporodni, mint a kisebb termetű fajok (Thomas 1996b). Ezenkívül rengeteg megfigyelési bizonyíték azt is jelzi, hogy a legtöbb kis termetű faj ebben a rendszerben zárt lombkorona körülmények között szaporodik, míg sok nagy termetű faj csak nagy fényviszonyok között szaporodik a lombkoronában (pl. Yap 1982, Appanah 1990, Thomas) 1996b, c).

Ahhoz, hogy megkülönböztessük a genetikai és a környezetileg meghatározott különbségeket, összehasonlítani kell a fajokat hasonló környezeti feltételek mellett. Az itt alkalmazott megközelítés egy "természetes kísérlet", amely a lombkorona facsemetéit és az aljnövényzet fajtáit vizsgálja, amelyek hasonló körülmények között nőnek az erdei aljzatban (lásd még Lei és Lechowicz 1990). Az in situ élettani tulajdonságok összehasonlítása szintén egyértelműen a legközvetlenebbül releváns az alulról ismert demográfiai és növekedési különbségek szempontjából. Ezt a megközelítést alkalmaztuk a következő kérdések megválaszolására: (1) Növekszik-e a maximális fénnyel telített fotoszintetikus sebesség az aszimptotikus fajmagassággal az erdei aljnövényzet facsemetékén végzett mérésekben? (2) Van-e bizonyíték a "napellenző" kompromisszumra, amely szerint a kisebb termetű fajok alacsonyabb besugárzás mellett nagyobb levélszintű fotoszintetikus sebességgel rendelkeznek, mint a nagyobb termetű fajok? (3) Milyen összefüggés van az aljzatban mért elsődleges esőerdő fák csemetéinek fotoszintetikus kapacitása és az adott faj nagy, szaporodásra képes fáinak lombkoronájában jobban kitett levelek között? és (4) A fotoszintetikus fiziológiában bekövetkező ontogenetikai változások nagysága szisztematikusan változik-e a fafajok növekedésével?

A vizsgálatot a Pasoh Forest Reserve -ben, Nyugat -Malajziában végezték (2 [59 ° 59 [perc] É, 102 [fok] 18 [perc] K). A rezervátum 650 ha síkvidéki elsődleges dipterokarp "Meranti-Keruing" erdőből áll, amelyet pufferzóna vesz körül 2000 ha regeneráló erdőn, amelynek részeit 1955-1956 között szelektíven naplózták (Kochummen et al. 1990). Ebben az erdőben a legnagyobb feltörekvő fák elérhetik az 50 métert vagy annál is magasabb magasságot. Az éves csapadékmennyiség 1700 és 3200 mm között van (Kochummen et al. 1990) a vizsgálatot 1992. január-május között végezték, a mérsékelt csapadék évét, amelyet több viszonylag száraz év előz meg (Manokaran et al. 1992).

Az indo-maláj régió dipterokarp erdőit még az újvilág vagy az afrikai trópusoknál is jobban jellemzi a nagyon specifikus nemzetségek elterjedése (Ashton 1969, Van Steenis 1969). E nemzetségek közül sok jelentős mérettartományt ölel fel, az apró aljnövényzetű fáktól a 30 m vagy annál magasabb lombkoronaszintű fákig (vö. Thomas 1996a). Jelen tanulmány négy ilyen nemzetségben vizsgálja a lehetséges funkcionális kapcsolatokat: Aporusa (Euphorbiaceae), Baccaurea (Euphorbiaceae), Diospyros (Ebenaceae) és Garcinia (Clusiaceae). A taxonómiai információkat a függelék A2. Táblázata tartalmazza. A mért fajok mindegyike késői szukcessziónak minősül, és általában kevés vagy hiányzik a másodlagos erdőben a vizsgálati helyszín közelében (Kochummen et al. 1990, S.C. Thomas, publikálatlan adatok). A vizsgált taxonok átlagos növekedési üteme ennek megfelelően lassú, 0,04 és 0,17 cm/év között mozog az 1-2 cm átmérőjű facsemetéknél az őserdőben (Thomas 1996a). Ez összehasonlítható a 0,50 cm/év körüli átlagos növekedési ütemekkel azoknak a fajoknak az 1-2 cm-es csemetéi számára, amelyek eléri a csúcssűrűséget a másodlagos erdőkben (pl. Arthrophyllum diversifolium, 0,45 cm/év Macaranga hypoleuca, 0,47 cm/év Sapium elszíneződés, 0,66 cm/év) az elsődleges erdők növekedési adatai a Pasoh erdőrezervátum 50 ha állandó parcelláján a módszerekhez lásd Manokaran et al. 1990).

Mintavételi tervezés és élettani mérések

Az élettani mérésekre kiválasztott csemeték mind az öreg, mind a szelektíven fakitermelt erdőben helyezkedtek el. A mintavételi rendszert úgy alakították ki, hogy biztosítsa a fajok térbeli és időbeli átterjedését, valamint a fajok közötti egyenértékű fényszintet. A facsemeték csoportjait, beleértve az egyes fajták közül egyet, zárt lombkorona alatt vizsgáltak, 10 m -en belül nem voltak lombkoronák. Az aljzat sötétebb területeit is elkerülték (például a lehullott liana tömegek alatt vagy a Pandanus kamii csomók közelében). Az egyes csemetecsoportok feletti lombkorona záródását a Lemmon (1956) által leírthoz hasonló kialakítású gömbsűrűségmérővel értékelték, de nagyobb méretű és több rácscella felhasználásával (100 cellát vizuálisan 0-4 skálán értékeltek). , megkönnyítve a lombkoronazárás finomabb felbontású megkülönböztetését. (Az ezzel a módszerrel becsült lombtakaró szorosan összefügg a félgömb alakú fotóelemzésen alapuló becslésekkel: SC Thomas, nem publikált adatok.) Ezzel a módszerrel becsült átlagos lombkorona -lezárás 96,6% (SD = +1,0%), a fajok között nem észleltek szignifikáns különbségeket (ANOVA: P = 0,19 N = 52 helyszín). Ez azt jelzi, hogy minden faj csemetéit hasonló fényviszonyok között lehetett elhelyezni. Elismerjük, hogy a relatív nyitottság a nappályák mentén fajonként eltérő lehet, bár ez nem valószínű, tekintettel a mintában szereplő egyedek térbeli átterjedésére. Valószínűleg szisztematikus különbségek is vannak a fajok általános eloszlásában a fénykörnyezethez képest, azonban ez nem volt a jelen tanulmány középpontjában.

A mérésre kiválasztott csemeték 0,5-2,0 m magasak voltak, legalább öt egészséges kinézetű levéllel, és nem jelezték a közelmúltbeli károsodást vagy betegséget. A fotoszintetikus méréseket csemeténként egyetlen nemrég kitágult levélen végeztük. A levélfenológiát azonban nem figyelték közvetlenül, de az összes mért levelet 2 évnél fiatalabbnak gondolták. Fotoszintetikus méréseket végeztünk három faj felnőtt fáin is mind a négy fő vizsgálati nemzetségben. Legalább 2 cm átmérőjű ágakat eltávolítottak a fakorona szabad részeiről, és leeresztették az erdő talajára. Nagyobb fafajoknál a korona legfelső része általában nem volt megközelíthető, így ezek a minták a korona középső részének kitett részeit képviselik. Ezeknek az ágaknak a 30-70 cm hosszú, egészséges és sértetlen levelekkel rendelkező részeit eltávolítottuk, és a recut, kimetszett végével a tartályt vízzel tartottuk fenn legfeljebb 40 percig a mérések során. (Az ilyen mérések más erdőrendszerekben való megbízhatóságáról lásd Koike és Sakagami 1984, Teskey et al. 1984, Koike 1986, Yoder et al. 1994.) Mérések több faj felnőtt fáin, köztük egy lombkoronafán (Garcinia) bancana) szintén helyben készültek, mászófelszerelések vagy létrák segítségével a lombkorona eléréséhez. Nem találtunk különbséget az in situ és a kivágott ág mérések között (S. C. Thomas, nem publikált adatok), ezért az összes mérést összevontuk a bemutatott elemzésekben.

Két fő fiziológiai mérési sorozatot végeztünk aljnövényzetű csemetéken. A 28 faj mindegyikéből 1-14 egyednél (lásd a Függelék A2 táblázatát, a mintaméretek tekintetében) csak a maximális egyensúlyi állapotú fotoszintetikus sebességet ([A.sub.max]) mérték. 12 intenzíven vizsgált faj három -hat egyedének (a fő vizsgálati nemzetségek mindegyikében három fajnak) a fotoszintetikus fényválasz görbéit is meghatározták. Az [A.max] összehasonlító analízise mind a pontmérések, mind az illesztett fény-válasz görbék adatait kombinálja, nem észleltek szisztematikus különbségeket ezen módszerek között (ANOVA P [nagyobb, mint] 0,05). Minden gázcsere mérést LI-6200 hordozható fotoszintézis rendszer és 1/4 literes küvettával (LI-COR, Lincoln, Nebraska, USA) végeztünk. Az infravörös gázanalizátort naponta kalibrálták a mérések előtt ismert C[O2] koncentrációjú sűrített levegővel, amelyet időszakonként kereszthivatkozással hitelesített C[O.2] tartályokra ([+ vagy -]2 [[mikro) ] liter]/L SCOTTY palackok, Scott Specialty Gases, Plumsteadville, Pennsylvania, USA).

A fényerőt egy 12 V-os, 1000 W-os hordozható halogénlámpa (5362-718, The Coleman Company, Evansville, Illinois, USA) segítségével határozták meg, 650 W-os generátorral vagy újratölthető akkumulátorral. Semleges sűrűségű árnyékolókendőrétegeket használtak a fényszint változtatására. Valamennyi [A.smax] és fényválaszgörbe-mérés rögzítette a gázcsere-árfolyamokat, miután egy adott fényszinten megközelítőleg egyensúlyi értékeket értek el, általában 1-6 percen belül. Tudomásul vesszük, hogy a fotoszintetikus indukció "lassú fázisa" egyes fajokban 30 percet vagy annál tovább tarthat (pl. Kursar és Coley 1993). Azonban az árnyéktűrő aljnövényzet-fajokra vonatkozóan közzétett mérések azt sugallják, hogy viszonylag rövid indukciós idő ([kevesebb mint] 5 perc) gyakori gyenge fényviszonyok között (vö. Kuppers és Schneider 1993, Poorter és Oberbauer 1993), ezt a következtetést a közvetlen méréseket végeztek a jelen tanulmányban szereplő fajok egy részhalmazára (Thomas 1993). Ezenkívül a félgömb alakú fényképek elemzése azt mutatja, hogy a napfények [több mint] 90% -a (fotoszintetikus fotonáram-sűrűség [nagyobb] 150 [[mikro] mol] [megszorozva] [m.sup.-2] [megszorozva] [s .sup.-1]) hasonló dipterokarp erdők aljzatában [kevesebb, mint] 5 perc időtartamú (Moad 1993), ami arra utal, hogy a fotoszintetikus sebességek összehasonlítása a hosszú indukciós időszakok után korlátozott ökológiai jelentőséggel bír. A fotoszintetikus fényreakció görbék minden vizsgált faj csemetéi esetében megközelítették a telítettséget 40-400 [[mikro] mol] [szorozva] [m.sup.-2] [szorozva] [s.sup.-1] [ILLUSZTRÁCIÓ AZ 1. ÁBRA KIHAGYVA]. A [A.s.max] méréseket ezért átlagosan 417 [[mikro] mol] fényszinten végeztük [szorozva] [m.sup.-2] [szorozva] [s.sup.-1], valamivel magasabb megvilágítási szintek (700-900 [[mikro]mol] [szorozva] [m.sup.-2] [szorozva] [s.sup.-1]-gyel), amelyeket a 4-nél nagyobb fotoszintetikus sebességű csemetéknél használnak [[mikro] mol] [szorozva] [m.sup.-2] [szorozva] [s.sup.-1] ezen a fényszinten. A fotoszintetikus fényválasz görbéi 8-12 fénynövekményen alapultak 0 és 700 [[mikro]mol] [szorozva] [m.sup.-2] [szorozva] [s.sup.-2]-vel, a gyengébb fényszintek, és a görbék egy részhalmaza hiszterézis szempontjából. A napi fotoszintetikus mintákra vonatkozó előzetes adatok azt mutatták, hogy sok faj hanyatlását tapasztalta [A.max] a nap végén (általában 1600-1700, az időjárási körülményektől függően). Minden mérést helyi idő szerint 0800-1600 között végeztek.

A használt gázcserélő küvetta nem volt szabályozott hőmérsékletű. A levélhőmérséklet emelkedésének enyhítésére, különösen nagyobb fényviszonyok mellett, "terepi vízfürdőt" használtak, amely a lámpa és a küvetták közé függesztett műanyag lemez volt, és vízpermet -réteget tartottak fenn a felületen porlasztó segítségével. A környezeti hőmérséklet az aljnövényzetben Pasohban jellemzően 26 [34] C és 34 [C] között változott (S. C. Thomas, publikálatlan adatok). A helyszínen őshonos fafajok fotoszintetikus reakcióinak tanulmányozása széles hőmérsékleti optimumokat jelez, amelyek hasonló tartományt fednek le (Mori et al. 1990), és sok faj csak kismértékű fotoszintetikus hanyatlást mutat 40 °C-ig. Minden [A.sub A jelentett .max] mérések a levélhőmérséklet tartományába estek 29 [34] C fok között, egyes esetekben a fénygörbe-meghatározások során, a levelek hőmérséklete elérte a 39 ° C-ot magas fénynél, de nincs nyilvánvaló hőmérséklet - a fotoszintézis összefüggő hanyatlását észlelték. A relatív páratartalom a mérések során 70-99% között mozog, és a mérések során 1% -on belül marad. A méréseket környezeti C [O.2] szinteken végeztük, amelyek 360 és 450 [mikro] liter/l között voltak. A sztóma konduktancia általában a 0,01-0,2 mol [szorozva] [m.sup.-2] [szorozva] [s.sup.-1] tartományba esett (hasonlóan az árnyéktűrő trópusi fajok korábbi tanulmányaiban közölt értékekhez: például Reich és mtsai 1991, Meinzer és mtsai 1992, Meinzer és Goldstein 1996), azonban a vezetőképesség pontos becslése nem volt lehetséges magas páratartalom mellett az alkalmazott műszerrel. A konduktancia-mérőszámok kismértékben befolyásolják a széncsere-számításokat a C[O2] mólfrakcióra gyakorolt ​​hatáson keresztül (Von Caemmerer és Farquhar 1981), de más módon nem használják őket.

A fotoszintetikus mérések során használt levélfelület -becsléseket in situ végeztük a küvettára szerelt rácsrendszer segítségével. A gázcsere-méréseket követően a leveleket eltávolítottuk és kemencében szárítottuk [körülbelül] 60 ° C-on. A levélfelületeket és a száraz tömegeket később optikai levélfelület-mérővel (LI-COR 1600, LI-COR, Lincoln, Nebraska, USA) határozták meg, az egész levélre jellemző levélfelület-becsléseket kiigazították, hogy lehetővé tegyék a levél átlagos zsugorodását 5,72% (SD = [+ vagy -] 2,9% a vizsgált fajok egy részhalmazánál). A lombozat nitrogéntartalmát a mért levelek egy részéhez meghatározták, automatizált mikro-Kjeldahl módszerrel, alumínium tömb emésztést követően (Bremner 1965, Gallaher et al. 1976).

A fotoszintetikus fényválaszgörbék paraméterezése

A fotoszintetikus fényválasz görbéit nem téglalap alakú hiperbola modell segítségével írták le (vö. Leverenz 1988, Ogren és Evans 1993). Ez a modell a következőképpen fejezhető ki:

P = R + [[Phi]I + [A.sub.max] -([([Phi]I + [A.sub.max]).sup.2]) - 4[Theta][Phi ] I [A.sub.max]]/2 [Theta] (1)

ahol [Phi] a fotoszintézis kvantumhozama, I a fotoszintetikusan aktív sugárzás szintje, [A.sub.max] a fotoszintézis sebessége fénytelítettségnél (fotoszintetikus kapacitás), [Theta] egy konvexitási paraméter, amely a következő értékek között van korlátozva. 0 és 1, R a levélszintű "sötét" légzés, és P a fotoszintetikus sebesség. Jelen tanulmányunkban az in situ fotoszintetikus válaszokat szeretnénk jellemezni, így inkább beeső sugárzás vagyok, mint elnyelt sugárzás. Hasonlóképpen, a kvantumhozam -becslések a "látszólagos" kvantumhozamot tükrözik, nem pedig az elnyelt fény alapján kifejezett maximális "fiziológiai" kvantumhozamot (pl. Ehleringer és Pearcy 1983). Egy adott faj átlagos fényreakció-paramétereinek kiszámításánál a nagy asszociációs hibával (az átlag 200%-ánál nagyobb) paraméterbecsléseket kizártuk: ez nem volt ritka az R és [Theta] becslésénél. Az összehasonlító elemzések az egyes egyedekre külön -külön illeszkedő paraméterértékek eloszlásán alapulnak (Potvin et al. 1990).

Allometriai és statisztikai elemzések

A fafajok méretének mérésére aszimptotikus magasságot használtunk, a fajon belüli magasság-átmérő összefüggésekből becsülve (Thomas 1996a). A következő egyenlet a hagyományos "allometrikus egyenlet" aszimptotikus általánosítása:

H = [H.sub.max](1 - [e.sup.(-[aD.sup.b])]) (2)

ahol H a fa magassága, D a fatörzs átmérője, [H.max] egy aszimptotikus maximális fa magasságot leíró konstans, és a és b állandók. A [H.s.max] becslések 78 egyed/faj átlagos mintáján alapultak, kezdve a palántáktól a legnagyobb felnőtt fákig, amelyek egy 50 hektáros térképen láthatók. A Monte Carlo szimulációk azt sugallják, hogy a nemlineáris illeszkedik az Eq. A 2. ábra csaknem elfogulatlan becslést ad az átlagos aszimptotikus magasságról, amelyet a növekedési görbe elemzésével meg lehet szerezni. Az aszimptotikus magasságbecsléssel kapcsolatos módszertan, adatok és statisztikai elemzések részletes leírása máshol található (Thomas 1996a).

A [H.sub.max] és a fotoszintetikus paraméterek közötti összefüggéseket ANCOVA-val vizsgáltuk, amelyben a fa nemzetséget kovariánsként, az aszimptotikus fajmagasságot pedig független változóként kezeltük. A lejtés heterogenitásának vizsgálatát is elvégezték, ahol a minta mérete megengedett. A kapcsolatok szignifikanciájának értékeléséhez két kritériumot használtunk: (1) az aszimptotikus magassági kifejezés jelentősége a kovariancia elemzésében (pl. Bell 1989) és (2) a független filogenetikai csoportok (nemzetségek) aránya, amelyek egy bizonyos mintát mutatnak ( Harvey és Pagel 1991). Négy nemzetségből vettünk mintát: a megfigyelt allometrikus minták minőségi irányának konzisztenciája tehát a szignifikancia jelzésének tekinthető P = 0,065 konfidenciaszint mellett (öt vagy több csoportra lenne szükség ahhoz, hogy P [kevesebb, mint] 0,05 konfidenciaszintet kapjunk ennél a konzervatívnál teszt). A vizsgált fa taxonok esetében jelenleg nem állnak rendelkezésre intragenerikus filogének, amelyek hatékonyabb statisztikai módszerek alkalmazását tennék lehetővé (vö. Felsenstein 1985, Harvey és Pagel 1991).

A fotoszintetikus fénygörbék keresztezésének statisztikai értékelése a fényválasz görbe paraméterei közötti különbségek páronkénti vizsgálatán alapult (lásd az 1. egyenletet). Szignifikánsnak tekintettük a "kereszteket", ha mind a [A.s.max] szignifikáns különbségeit mutatják, úgy, hogy az A fajok [nagyobbak], mint a B fajok, mind a jelentős különbségeket a kvantumhozamban ([Phi]) vagy a sötét légzésben (R) úgy, hogy B faj [nagyobb, mint] faj A. E vizsgálat céljából a szignifikancia -szinteket ezután egy sorozatos Bonferroni -eljárással állítottuk be (vö. Rice 1989). Az átlagértékek [+ vagy -] 1,0 standard hiba, hacsak másképp nem jelezzük.

Fotoszintetikus kapacitás

A fajok között az átlagos területalapú fotoszintetikus kapacitás 1,5-6,5 [[mikro]mol] C[O.2] [szorozva] [m.-2] [szorozva] [s. 1] ([ILLUSZTRÁCIÓ AZ 1., 2. ÁBRA KIVÉTEL], A1-A3. Táblázat). Ez a tartomány viszonylag alacsony a kultúrnövényeknél, lágyszárú gyomoknál és a legtöbb mérsékelt övi lombos fánál, valamint a trópusi "úttörő" fafajoknál (pl. Bazzaz és Pickett 1980, Larcher 1983, Bazzaz 1991, Tan et al. . 1994). Az itt közölt értékek azonban meglehetősen hasonlítanak a korábbi, Dél- és Délkelet-Ázsiában végzett vizsgálatokban az árnyékban akklimatizált csemetékre és aljnövényzetfákra vonatkozó korábbi becslésekhez (Koyama 1981, Ashton és Berlyn 1992, Moad 1993). A kifejlett fák lombozatának fotoszintetikus sebessége, bár többnyire levált ágakon történik, szintén hasonló a malajziai fajok in situ lombkorona mérése során megfigyelthez (Ishida et al. 1996).

Nagyon szignifikáns összefüggést találtak a fénnyel telített fotoszintetikus sebesség és a fajok aszimptotikus magassága között [A 2. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. Az általános korreláció magasabb volt a területalapú fotoszintetikus sebességeknél, mint a tömegalapú sebességeknél, bár még magasabb korrelációt találtunk az N-alapú arányoknál [ILLUSTRATION FOR 2. ÁBRA KIHAGYOTT]. Ezen összefüggések mindegyikére a kovariancia analízis, amelyben a nemzetséget kovariánsként is figyelembe vették, szignifikáns [H.sub.max] kifejezést mutatott ([A.sub.max](terület), P [kevesebb, mint] 0,0001 [A.sub.max) ] (tömeg), P = 0,0021 [A.max] (N), P = 0,0002). Ezenkívül ezen kapcsolatok mindegyikére pozitív intragenerikus lejtést találtak a négy vizsgálati nemzetségben. Az [A.smax] (terület) (P = 0.033) elemzésében szignifikáns nemzetségi kifejezést találtunk, bár a többi mértékegységet nem. Semmilyen esetben sem volt szignifikáns heterogenitás a lejtők között a nemzetségek között. Az [A.sub.max]-[H.s.max] kapcsolatok maradványai némi jelzést adtak a nemlineáris kapcsolatra: sok közepes termetű faj ([H.s.max] = 18-28 m) fotoszintetikus regresszióval vagy csökkentett főtengely -vonallal előre jelzettnél alacsonyabb arányok. A másodrendű polinom tagnak a regressziós egyenletbe való felvétele azonban nem javította jelentősen a modell illeszkedését a fotoszintetikus kapacitás egyik mérőszámához sem.

Sötét légzés, fénykompenzációs pont és egyéb fényreakciós paraméterek

Valamennyi vizsgált faj nagyon alacsony nappali sötét légzést és fotoszintetikus fénykompenzációs pontot mutatott. Az átlagos légzésszám levélfelület alapján ([R. terület]) fajokonként -0,13 [+ vagy -] 0,02 [[mikro] mol] C [O.2] [szorozva] [m .sup.-2] [szorozva] [s.sup.-1]. A becsült fénykompenzációs pontok 1,0-3,6 [[mikro]mol] [szorozva] [m.sup.-2] [szorozva] [s.sup.-1] tartományba estek (átlag: 2,45[+ vagy - ] 0,26). Ezek az értékek azonban olyan tartományba estek, amelyre az alkalmazott gázcserélő berendezéssel nehéz pontos méréseket végezni.

Látható kapcsolat volt a légzési gyakoriság és a [H.sub.max] között mind a terület-, mind a tömegalapú sötét légzési méréseknél, a kisebb termetű fajok magasabb (negatívabb) értékeket mutattak. Bár a tendencia nem volt szignifikáns az [R. terület] és a [H. submax] (r = 0,17 P = 0,074) esetében, az [R. subsmass] és a [H. sub max. ] (r = 0,67 P = 0,016). Ezt az összefüggést az ANCOVA eredmények is alátámasztották (P = 0,024), bár nem mindegyik nemzetség mutatta minőségileg ezt a mintát. Ezek a látszólagos összefüggések azonban nagyrészt a két Diospyros faj (D. nutans és D. cauliflora) külterületi értékeinek köszönhetőek, amelyek kicsi termetűek voltak, de terület alapján a legmagasabb légzési értékeket mutatták (-0,31 és -0,20 [ [mikro]mol] C[O.2] [szorozva] [m.-2] [szorozva] [s.sup.-1]-gyel).

A fény telítettségi pontjának átlagos értékei (a becsült fényszintek az [A.smax] 90% -ánál) 101 és 485 [[mikro] mol] között [szorozva] [m.-2] [szorozva] [ s.s. -1] (átlag: 252 [+ vagy -] 35). A fény telítettségi pontjai szignifikáns korrelációt mutattak a fajok aszimptotikus magasságával. Ezt az összefüggést az ANCOVA eredményei alátámasztották (P = 0,0002), és a nemzetség kifejezés ebben az elemzésben is szignifikáns (P = 0,0342). A fénytelítettségi pont és a [H.sub.max] közötti kapcsolatot az egyes nemzetségeken belüli mintázat minőségi konzisztenciája is alátámasztotta.

A látszólagos kvantumhozam értékek (a fény-válasz görbe kezdeti meredeksége) 0,058-0,084 mol C [O.2]/mol kvantum között mozogtak a vizsgált fajok között. Egyes tanulmányokban az esőerdő fák leveleinek visszaverődésére és transzmissziójára vonatkozó 0,9-es közelítő korrekciót alkalmaztak (Lee és Graham 1986, Lee et al. 1990, Turnbull 1991, de lásd Thompson és mtsai 1992b). A fiziológiás kvantumhozamok közelebbi becslése ezeknél a fajoknál így 0,064-0,093 mol C[O2]/mol kvantum. Az átlagos konvexitási paraméter becslések 0,20 és 0,80 között mozogtak a vizsgált fajok között, azonban a becslések a fajokon belül nagyon nagyok voltak. Nem volt bizonyíték a faj mérete és a látszólagos kvantumhozam vagy a fényválasz modell konvexitása közötti összefüggésre (az adatokat nem mutatjuk be). Ezen paraméterek esetében sem észleltek következetes különbségeket a nemzetségek között.

A fényreakció görbéi keresztezik egymást?

Figyelembe véve azokat a fajokat, amelyekre vonatkozóan gyűjtötték a facsemete fényre adott válaszadatait, minden nemzetségen belül következetesen rangsorolták a nettó fotoszintézist magas fényszinteken: lombkoronafajok [nagyobb, mint] lombkoronafélék [nagyobb] aljnövényzetű fajok [A 3. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. Ez a rangsor következetes volt, függetlenül attól, hogy a fotoszintézist levélfelület, száraz tömeg vagy N levél formájában fejezik -e ki. Bizonyos bizonyítékok voltak arra, hogy a kisebb fajok alacsonyabb megvilágítás mellett magasabb fotoszintetikus sebességgel rendelkeznek, mint a nagyobb fajok, de ez az egységektől függött amelyben a fotoszintézis kifejeződik. A levélfelület alapján a különböző fajok fénygörbéi nagyon alacsony fényerő mellett konvergáltak. Több olyan eset is előfordult, amikor a kisebb termetű fajok aránya valamivel magasabb volt, mint a nagyobb termetű fajoknál (a különbség [kevesebb, mint]0,05 [[mikro]mol] C[O.2] [szorozva] [m.-2]-vel] [szorozva] [s.sup.-1]), de a kezdeti meredekségértékek páronkénti tesztjei nem közelítették meg a szignifikanciát.

Sokkal erősebb bizonyíték állt rendelkezésre a fényválasz görbék és a száraz tömeg alapján kifejezett fotoszintézis keresztezésére [A 3. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. A fotoszintézis sebessége kisebb fajoknál [körülbelül] 3-10 nmol C[O2] [szorozva] [g.-1] [szorozva] [s.-1] nagyobb volt, mint a nagyobbaké. fajok 30-40 [[mikro]mol] [szorozva] [m.sup.-2] [szorozva] [s.sup.-1] fényszint mellett (a megfigyelt nettó durván 10-30%-a különbség fotoszintetikus sebesség gyenge fényviszonyok mellett). Ez a minta különösen szembetűnő volt az Aporusa és Diospyros nemzetségeknél. A kezdeti meredekségértékek közötti páros vizsgálatok (lásd Módszerek) szignifikáns kereszteződéseket mutattak az A. microstachya és az A. lunata (P [kevesebb, mint 0,05]), az A. bracteosa és az A. lunata esetében (P [kevesebb, mint]) 0,01), és a D. cauliflora kontra D. maingayi (P [kevesebb, mint] 0,05). A másik két nemzetség is enyhe tendenciákat mutatott a keresztezések irányában, bár ezek kisebb méretűek és nem érnek el statisztikai jelentőséget. Az N levél alapján néhány fajpár is látható keresztezést mutat. A különbségek azonban nem voltak olyan nagyok, mint a tömeges fotoszintetikus arányok, és nem voltak statisztikailag szignifikánsak.

Levélnitrogén és fajlagos levélterület

Azon fajok közül, amelyeknél a csemete levél N-t meghatározták, a levél N százalékos aránya (tömeg/tömeg) 1,1-2,2%, a levél N-tartalma 81-171 g/[cm2] között változott. Az N levél százalékos aránya szignifikáns negatív korrelációt mutatott a [H.max] értékkel ([r.2] = 0,35 P [kevesebb, mint] 0,05 adat nem látható). A [H.max] kifejezés a megfelelő ANCOVA -ban is szignifikáns volt (P = 0,049), míg a nemzetség kifejezés nem. Azonban nem minden vizsgálati nemzetség mutatta ezt a mintát minőségileg. A két kisebb Diospyros faja is aránytalanul nagy hatással volt a kapcsolat egészére. A levél N-tartalma területi alapon nem mutatott trendet a [H.sub.max] értékkel (az adatokat nem mutatjuk be). A Diospyros nutans és a D. cauliflora fajok (0,017 és 0,014 g N/[m.sup.2]) kiemelkedtek, hogy sokkal magasabb levélN-tartalommal rendelkeztek, mint a többi vizsgált faj (tartomány: 0,008-0,013 g N/[m.sup.2]). szup.2]).

A csemetelevél fajlagos levélfelülete (SLA) nem volt szignifikáns korrelációban a [H.max] [ILLUSTRATION FOR 4. ÁBRA KIHAGYOTT], bár van némi jel arra, hogy a legnagyobb fafajok viszonylag alacsony SLA értékekkel rendelkeztek. A nemzetségek közötti SLA különbségek szignifikánsak voltak (ANOVA: P = 0,032). Ez nagyrészt a Garcinia fajok hatásának volt köszönhető, amelyek levelei jól fejlett latexrendszerrel rendelkeznek, és általában alacsonyabb SLA értékekkel rendelkeznek, mint a többi nemzetségben. A felnőtt fák lombkoronájából levett levelek SLA értékei szignifikáns negatív korrelációt mutattak a [H.smax] [ILLUSTRATION FOR 4. ÁBRA KIHAGYOTT] értékkel. Ennek a kapcsolatnak az általánosságát alátámasztották az ANCOVA eredmények ([H.sub.max] szignifikáns P = 0,009-nél), valamint az egyes nemzetségeken belüli kapcsolat minőségi konzisztenciája. A csemetelevél SLA szignifikáns korrelációt mutatott a felnőtt levelek SLA -jával [ILLUSZTRÁCIÓ AZ 5. ÁBRA KIHAGYVA], és minden esetben a csemetelevél magasabb értékekkel rendelkezett (páros t -teszt: P [kevesebb, mint] 0,0001). Ennek az ontogenetikai csökkenésnek a nagysága szignifikáns összefüggésben volt a [H.max] értékkel: a nagyobb termetű fajok nagyobb változásokat mutattak az SLA -ban, mint a kisebb termetű fajok [ILLUSZTRÁCIÓ AZ 5. ÁBRA ELLEN]. Ezt a tendenciát az ANCOVA eredményei is alátámasztották ([H.max] szignifikáns P = 0,0008 -nál), és minőségileg konzisztens volt minden nemzetségben.

Fotoszintetikus kapacitás felnőtt fákon és facsemetéken

A fotoszintetikus kapacitás és az aszimptotikus fajmagasság közötti megfigyelt kapcsolat várhatóan sokkal erősebb a kifejlett fák esetében, mint az aljnövényzetű facsemetéknél, mivel a kifejlett fák levelei az akklimatizáció és a kialakult genetikai különbségek eredményeként várhatóan „nap” tulajdonságokat mutatnak. A felnőtt levelekre mért [A.sub.max](terület) szignifikánsan korrelált a [H.max] értékkel ([r.sup.2] = -0,48 adat nem látható). Ezt az összefüggést az ANCOVA eredmények is alátámasztották ([H.max] szignifikáns P = 0,001 -nél) és a következetes intragenerikus minták. Az általános korreláció azonban valójában valamivel alacsonyabb volt, mint a csemeték esetében. A felnőtt leveleknél mért [A.max] (tömeg) nem volt szignifikáns korrelációban a [H.max] értékkel (az adatokat nem közöljük). A Diospyros cauliflora faj, amely egyben a legmagasabb csemetelevél N értékű faj is volt, extrém kiugró volt ebben a kapcsolatban.

A facsemeték és a kifejlett fák [A.sub.max](területe) közötti megfigyelt trendje szorosan megközelíti az 1:1 arányt [A 6. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA] sem a legkisebb négyzetek, sem a csökkentett főtengely regressziói nem tértek el szignifikánsan az 1,0-s meredekségtől vagy 0 metszéspontja (P [nagyobb, mint] 0,05 mindkét esetben). Ezt a mintázatot támasztották alá az ANCOVA-eredmények ([H.sub.max] kifejezés szignifikáns a P = 0,0002-nél), valamint a következetes intragenerikus mintázatok. Ezzel szemben a facsemeték [A.sub.max] (tömege) általában nagyobb volt, mint a kifejlett fák esetében mért érték, különösen a nagyobb fotoszintetikus kapacitású fajoknál [A 6. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. Ennek a kapcsolatnak az általános korrelációja nem volt szignifikáns (P = 0,065). Ezeket a mintákat kifejezhetjük az [A.smax] (tömeg) relatív ontogenetikai változásával is, a faj termetéhez viszonyítva ([ILLUSTRATION FOR 6IG Figue OMITTED], betét). A kis aljnövényzetű fák [A.max] (tömeg) ontogenetikai csökkenést mutattak 0 és 25% között, míg a lombkoronafák akár 55%-os csökkenést mutattak. Ezt a mintát támasztották alá mind az ANCOVA eredmények (P [kevesebb, mint] 0,01), mind az egyes nemzetségeken belüli minőségi konzisztencia.

Az [A.max] levél N kapcsolatok négy permutációját vizsgáltuk, amelyek a csemete fotoszintézisét és az N levelet fejezték ki a levélfelület vagy a levél száraz tömege tekintetében. A megfigyelt interspecifikus korrelációk minden esetben nagyon alacsonyak voltak (r = 0,000-0,053), és nem közelítették meg a statisztikai szignifikanciát. A fajok közötti összesített adatok elemzése (pl. Reich et al. 1994) azonban gyenge, de szignifikáns összefüggéseket tárt fel az [A.smax] és az N levél között. (terület) összefüggés becsült meredeksége 2,1, metszéspontja 1,5 ([r.2] = 0,11 P = 0,015 egység [[mikro] mol] C [O.2] [szorozva] [m. sup.-2] [szorozva] [s.sup.-1] és g/[m.up.2]). Az [A.max] (tömeg) vs. N (tömeg) összefüggés becsült meredeksége 6,2 és metszéspontja 43,3 ([r2] = 0,01 P = 0,490 egység nmol C [O.s. 2] [szorozva] [g.sup.-1] [szorozva] [s.sup.-1] és mg/[g.up.1]). Utóbbi kapcsolat esetében egy jelentős faj x N (tömeg) interakciós kifejezést detektáltunk egy általános lineáris modellben, amely a fajokat tartalmazza kovarianciaként, jelezve a lejtők jelentős heterogenitását a fajok között.

Az erdei fák fotoszintetikus fiziológiájának függőleges gradienseit korábban három alapvető nézőpontból vizsgálták, amelyek mindegyike más-más közeli fiziológiai mechanizmust hangsúlyoz. A [A.s.max] növekedését a lombkorona növekvő magasságával leggyakrabban az egyes levelek által történő könnyű akklimatizáció közvetlen eredményeként értelmezték (pl. Fuchs és mtsai 1977, Schulze és mtsai 1977a, b, Pearcy 1987, Jurik és munkatársai 1988, Koniger és munkatársai 1995, Zotz és Winter 1996). Egy másik (bár egymást nem kizáró) magyarázat a tápanyagforrások átcsoportosításának folyamatát hangsúlyozta az egyes fák lombkoronain keresztül (Field 1983, Hirose és Werger 1987, Ellsworth és Reich 1993). A lombkoronában alacsonyabb levelek várhatóan alacsonyabbak lesznek [A.max], mivel a nitrogént a lombkorona felső leveleire osztják át, amelyek magasabb megtérülést nyújtanak a nettó szénnyereség szempontjából. Egy harmadik perspektívát kínálnak azok a tanulmányok, amelyek a levélfiziológiában a fa növekedése révén bekövetkező ontogenetikai változásokra összpontosítanak. A régi állományok felső lombkoronáján a levelek csökkenhetnek [A.max] a fotoszintézis hidraulikus korlátai miatt (Yoder és mtsai 1994, Ryan és Yoder 1997), vagy esetleg az ontogenetikai öregedési hatások következtében (Cregg et al. 1989, Frederickson és munkatársai, 1996). Ezen közeli magyarázatok mellett elismerték, hogy a fajok közötti genetikai különbségek hozzájárulhatnak a fiziológiai függőleges gradiensekhez a többfajú erdei lombkoronákon belül (pl. Larcher 1983, Jurik et al. 1988). Azonban az erdei lombkoronák függőleges fénygradienseire kifejlődött fiziológiai válaszok jellege vagy létezése szinte semmilyen közvetlen figyelmet nem kapott. Ez annak ellenére van így, hogy a genetikai különbségek közösségi szempontból elsődleges fontosságúak, mivel ezek a különbségek megkönnyíthetik a fajok együttélését a függőleges tengely mentén történő "strukturális" niche -differenciálódás révén (pl. Horn 1971, Grubb 1977, Thomas 1996a).

Jelen tanulmány fő eredményei alátámasztják azt az előrejelzést, hogy a nagyobb aszimptotikus magasságot elérő esőerdő -fafajok általában viszonylag magas fotoszintetikus kapacitással rendelkeznek, nemcsak felnőtt fákként, hanem csemeteként is gyenge fényviszonyok között az erdő aljzatában. A csemete [A.max] és az aszimptotikus faj magassága közötti kapcsolat pozitív és statisztikailag szignifikáns volt, függetlenül attól, hogy a fotoszintézist levélfelület, száraz tömeg vagy lomb nitrogén formájában fejezték -e ki [ILLUSTRATION FOR 2. ÁBRA KIHAGYOTT]. Pozitív összefüggést találtunk a fotoszintetikus fénytelítési pont és a [H.sub.max] között is. Ezenkívül a négy vizsgálati nemzetség mindegyikében hasonló mintákat találtak, amelyek bizonyítják a konvergens evolúciót. Ha az [A.max] eltérései teljes mértékben az akklimatizációs válaszoknak, a tápanyag-átcsoportosításnak vagy a mérethez kapcsolódó ontogenetikai hatásoknak köszönhetők, akkor nem kellett volna különbségeket észlelni a különböző fajok hasonló méretű csemetéi között, azonos átlagos fényviszonyok mellett mérve. A bizonyítékok kevésbé voltak erősek a fotoszintetikus hatékonyságban tapasztalható különbségekre az alacsonyabb fényszinteken, azonban a nemzetségek közül kettő mutatott keresztező fotoszintetikus fényreakció-görbéket, ami egy evolúciós napernyő kompromisszumot jelez [A 3. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. Korábban azt állították, hogy a tömegalapú, nem pedig a területi alapú fotoszintézis különbségei a szén-egyensúly szempontjából nagy valószínűséggel közvetlen jelentőséggel bírnak (vö. Givnish 1988). Ennek az előrejelzésnek megfelelően azt találtuk, hogy a fénygörbék közötti keresztezések csak akkor értek el statisztikai szignifikanciát, ha a fotoszintézist levéltömeg alapján fejezték ki.

A szisztematikusan magasabb [A.sub.max] értékek megállapítása a lombkoronás fák csemetéiben az aljnövényzethez képest nehezen egyeztethető össze a tisztán „adaptációs” perspektívával. Miért lenne előnyös, ha a nagyobb termetű fajok viszonylag magas [A.max] értéket mutatnának a gyengén megvilágított aljzatban? A válaszunk az, hogy nem szükséges ilyen adaptív előnyökre hivatkozni. Visszatérve eredeti érvelésünkre, az [A.sub.max] és a [H.sub.max] között pozitív kapcsolat várható egy megszorítás eredményeként: nevezetesen, hogy a levél fiziológiai jellemzőinek bizonyos fokú genetikai meghatározottsága van. Ilyen megkötés fennállása esetén a kifejlett fák napnövényi jellemzőinek szelekciója a csemeték által kifejezett élettani jellemzők korrelált változását eredményezi gyenge fényviszonyok mellett, mindaddig, amíg a kifejlett levéltulajdonságokat meghatározó genetikai és fejlődési folyamatok is szerepet játszanak. a csemete levéljellemzőinek meghatározásában. Ez az érvelés nem feltételezi, hogy a fiziológiai akklimatizáció inkább nem fordul elő, csak azt feltételezi, hogy az akklimatizáció hatásai végesek. A Strauss-Debenedetti és Bazzaz (1996) által felsorolt ​​késői szukcessziós fajok közül az [A.smax] alacsony szabályozottsága átlagos relatív foka gyenge fényviszonyok között a teljes napsütéshez viszonyítva 31% (SE = [+ vagy-] 20%).Ez összhangban van az itt vizsgált fajokra vonatkozó rendelkezésre álló adatokkal (pl. Összehasonlítva adatainkat Booth [1996] adataival, az Aporusa lunata 28% -os változást mutat [A.max] a teljes napsütés és az aljnövényzet körülményei között). Azt javasoljuk, hogy a fotoszintetikus plaszticitásnak ez a viszonylag alacsony foka szükségszerűen kifejezett "pleiotróp" szelekciós hatásokat fog eredményezni, és a fajok adott környezetben mutatott fotoszintetikus jellemzői tükrözik a korábbi generációk során tapasztalt környezetek szelekcióját.

A fotoszintetikus paraméterek és a fajok aszimptotikus magassága között megfigyelt tendenciákat kvantitatíven interspecifikus allometrikus összefüggésekként fejezhetjük ki ("allometrikus" a "méret és bizonyos morfológiai vagy funkcionális tulajdonságok közötti összefüggések" értelmében, vö. Gould 1966, Niklas 1994, Thomas 1996a). A legtöbb esetben a megfigyelt kapcsolat funkcionális formája megközelítőleg lineáris, a kapcsolatok gyenge statisztikai maradványokat és/vagy görbületi jelleget mutatnak a log-log transzformáció során. Ezért az y = ax + b formájú egyszerű lineáris összefüggéseket használtuk ezeknek a mintáknak a leírására [1. TÁBLÁZATI TÁBLÁZATI ADATOK] (1. táblázat). Elvárható, hogy a lámpaernyőn keresztül megközelítőleg exponenciális fénycsökkenés mellett (vö. Yoda 1974) exponenciális összefüggésnek kell lennie az aszimptotikus magasság és [A.s.max] között is. Azonban, mint az akklimatizációs válaszok esetében (pl. Sims és Pearcy 1989), valószínű, hogy a fény elérhetőségére adott evolúciós válaszok telítettségi mintát követnek, amelyben a legnagyobb válaszokat viszonylag gyenge fényviszonyok mellett figyeljük meg, és a kis válaszokat fénynél látjuk szintek megközelítik a teljes napsütést. Ebből a szemszögből kvázi-lineáris összefüggés várható az [A.smax] és az aszimptotikus magasság között, mivel az [A.max] egy domború függvény szorzata, amely leírja a lombkoronán keresztüli átlagos fénygradienst, és homorú függvény, amely leírja a fotoszintézis evolúciós reakcióját különböző fényviszonyok mellett. Hasonló érvelés vonatkozik más élettani paraméterekre is.

Ontogenetikai változások a levél szintű fotoszintézisben

A vizsgált fajoknál nem találtunk bizonyítékot a fotoszintetikus kapacitás ontogenetikai változásaira az aljnövényzet csemeték és a lombkorona közötti levélterület alapján [A 6. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. A korábbi eredmények vegyes képet adnak a trópusi fák fotoszintézisének életkor- és méretfüggő változásairól. Pearcy (1987) az ausztrál Argyrodendron peralatum és Toona australis fajokkal együttműködve megállapította, hogy az aljnövényzet leveleinek [A.smax] értékei a lombkorona levelekben található értékek 60-80% -a. Egy másik Argyrodendron-tanulmány azonban sokkal kisebb eltérésekről számol be az [A.sub.max] értékekben, és nincs szignifikáns különbség az aljnövényzet és a lombkoronalevelek között (Doley et al. 1988). Egy másik közelmúltbeli tanulmány megállapította, hogy az Anacardium excelsum palánták [A.sub.max](terület) értékei az aljnövényzetben valójában valamivel magasabbak voltak, mint a lombkorona középső, kifejlett fák értékei, de csak 56%-a a lombkorona tetejének [A.sub.max. ] (Zotz és Winter 1996). Ebben a tanulmányban a logisztikai korlátok a mintavételt a nagyobb fák korona közepére korlátozták (bár a leginkább kitett, hozzáférhető ágakból vettünk mintát). Így lehetséges, hogy lényegesen magasabb [A.max] értékek találhatók a fák lombkoronájának legfelső részein. Részletes elemzésekre lenne szükség, amelyek figyelembe veszik a lombkoronán belüli eltéréseket mind a kifejlett fák, mind a csemeték esetében, hogy átfogó képet adjunk a fotoszintetikus paraméterek változásairól a fa ontogenezisén keresztül.

A kifejlett levelek fajlagos levélterület-értékei következetesen alacsonyabbak voltak, mint a csemete leveleké, és ez a különbség előre láthatóan nagyobb volt a nagyobb termetű fajok esetében [AZ 5. ÁBRA ILLUSZTRÁCIÓJA KIHAGYVA]. Ennek a mintának az egyik eredménye az, hogy egy adott faj csemetéinek magasabb [A.max] értékei vannak a levél száraz tömege alapján, mint a felnőtt fáké, különösen a nagyobb termetű fajok esetében. A lombkorona és az aljnövényzet leveleinek korábbi összehasonlításai is ezt a tendenciát mutatják, még azokban az esetekben is, amikor az [A.max] (terület) jelentős ontogenetikai növekedését találták. Például a Pearcy (1987) által megadott értékek újrakifejezése száraz tömeg alapon 38,4 nmol [Amax](tömeg) C[O2][szorozva a következővel:][g.sup. .-1][szorozva:][s.sup.-1] az Argyrodendron peralatum kifejlett lombkoronalevelei esetében, vs. 50,0 nmol C[O.sub.2][szorozva][g.sup.-1-gyel][szaporítva by] [s.sup.-1] az aljzatban mért levelek csemete esetében.

A levélszintű élettani jellemzők ontogenetikai változásai különösen érdekesek a növénymagasság növekedésének lehetséges élettani korlátai szempontjából. Givnish (1984, 1988) szén-egyensúlyi megközelítést vezetett be ehhez a problémához az "ökológiai kompenzációs pont" koncepciója alapján. Ebben a megfogalmazásban állandó levélszintű fotoszintetikus fényreakciót feltételezünk a szénnyereség kiszámításához. A szén -dioxid -veszteségeket ezután úgy számítják ki, hogy tartalmazzák az éjszakai légzést, a levélépítési költségeket, valamint a szén- és gyökérszövetnek való kiosztást. Ez utóbbi szénvesztési forrás a fa növekedésével növekszik, a biomechanikai korlátok következtében a fás szövetekhez való fokozott allokáció miatt. Az adott faj által elérhető maximális magasságot ezután megjósolhatjuk, mint azt a pontot, ahol a szén-növekedés pontosan egyensúlyba hozza a szénveszteséget. Ez a tanulmány azt jelzi, hogy az egyenlet szénnyerési oldala is nagy szisztematikus változásokon megy keresztül a fák ontogenezisén keresztül, ez az eredmény összhangban van a közelmúlt mérsékelt éghajlati vizsgálataival (vö. Koike 1988, Yoder et al. 1994, Frederickson et al. 1996). Ebből a szempontból az is lehetséges, hogy az alacsony [A.max] értékek korlátozhatják az adott faj által elérett maximális magasságot közvetlen élettani hatások révén.

A méret, az egymásutániság állapota és a fotoszintézis újragondolásra került

A trópusi fák fotoszintetikus tulajdonságaival kapcsolatos korábbi összehasonlító tanulmányok szinte teljes egészében a szukcessziós állapothoz kapcsolódó különbségekre összpontosítottak (pl. Bazzaz és Pickett 1980, Bazzaz 1991, Strauss-Debenedetti és Bazzaz 1991, Reich et al. 1994), vagy hasonló ér-, árnyéktolerancia (Augspurger 1984, Kitajima 1994). Úgy gondolják, hogy a korai szukcessziós fajok általában nagyobb fotoszintetikus kapacitást mutatnak (és a kapcsolódó napnövény-jellemzőket), mint a késői szukcessziós fajok (Oberbauer és Strain 1984, Fetcher et al. 1987, Ramos és Grace 1990, Riddoch és mtsai 1991, Strauss- Debenedetti és Bazzaz 1991, Turnbull 1991, Thompson et al. 1992a, b). A legtöbb tanulmányban a fajokat szubjektív alapon egyszerűen "korai" vagy "késői" egymást követőnek írják le. Bizonyos esetekben a fotoszintetikus sebességeket használták az egymást követő állapot indikátoraként, így a későbbi elemzések eredendően körkörösek. Ennek ellenére az egymást követő kategóriákon belüli eltérések nagyon nagyok: például az úttörő fajok esetében jelentett fotoszintetikus kapacitás 2,8-27,7 [[mikro] mol] [szorozva] [m.sup.-2] [szorozva] [s. sup.-1] (Bazzaz 1991).

A fotoszintetikus kapacitás mekkora változását magyarázza valójában a szukcessziós állapot? Egy nemrégiben készült összeállítás segítségével, amely felsorolja a fotoszintetikus kapacitást változó fényviszonyok között 16 korai és 24 késői egymást követő faj esetében (Strauss-Debenedetti és Bazzaz 1996), azt találjuk, hogy jelentős különbség van a nagy fényviszonyok között rögzített értékek között (P = 0,0002: F teszt). A szukcessziós státusz azonban a megfigyelt értékek varianciájának csak 31%-át magyarázza. Ezenkívül a közepes vagy gyenge fényviszonyok között növekvő fák [A.sub.max] értékei nem különböztek szignifikánsan a szukcessziós kategóriák között. Egy közelmúltbeli elemzés, amely az egymást követő státuszt folyamatos változóként (azaz a földkiürítés utáni csúcsidőszakban) számszerűsíti, sokkal jobban sikerült, és az [A.smax] szórásának 90% -át magyarázta területi alapon (Reich et al. 1995 ). Mindazonáltal az így számszerűsített szukcessziós állapot valószínűleg mindig nagy maradék kategóriát hagy a késői szukcessziós fajokból, amelyek maximális sűrűséget érnek el az öreg erdőben. A jelen tanulmányban szereplő összes faj ebbe a maradék kategóriába tartozik (Kochummen et al. 1990). Az ilyen fajok közül az aszimptotikus magasság magyarázza az [A.max](terület) varianciájának 56%-át, és az [A.max](N) varianciájának 75%-át.

Hangsúlyozni kell, hogy jelen munka figyelembe veszi az elsődleges erdei fák közötti eltéréseket, amelyek mindegyike zárt lombkorona körülmények között regenerálódik. Nyilvánvaló, hogy a nyitottabb környezet kis termetű fás és lágyszárú növényei gyakran nagyon magas fotoszintetikus kapacitással és az ehhez kapcsolódó napnövényi jellemzőkkel rendelkeznek. Például Robichaux és Pearcy (1980) összehasonlították a hawaii Euphorbia fajokat, kezdve a nyílt tengerparton talált lebukó cserjétől (E. degeneri) a 8 m magasságú, mesikus szakadékok aljfajáig (E. forbesii). Ezen a tenger felőli-szárazföldi lejtőn a kisebb termetű fajok nagyobb fotoszintetikus kapacitást mutatnak: pl. 37 [[mikro] mol] [szorozva] [m.sup.-2] [szorozva] [s.sup.-1] E degeneri vs. 14 [[mikro] mol] [szorozva] [m.-2] [szorozva] [. s.sup.-1] E. forbesii.

E tanulmány és a Hawaii Euphorbia fajokra kapott eredmények ellentétes eredményei egyértelműen azt mutatják, hogy a növény mérete önmagában nem határozza meg a fotoszintetikus kapacitást. Inkább a méret szorosan korrelál az adott faj evolúciós időskálán tapasztalt megvilágítási szintjeivel. Azt javasoljuk, hogy ez a korreláció általában negatív a korai szukcessziós fajok között: a méret-aszimmetrikus kompetitív kölcsönhatások általában a kisebb testű fajok felé haladást diktálják, és ezzel együtt a szukcesszión keresztül csökken a fény általános elérhetősége (pl. Keddy és Shipley 1989, Keddy 1990). Ezzel szemben a zárt lombkoronás rendszerekben a késői szukcessziós fajok között a fényellátottság függőleges gradiense pozitív korrelációt diktál a növény mérete és a fényellátottság között. Az alacsony külső zavarásnak kitett magas erdők, mint például Malajzia tornyos esőerdői, extrém esetet képviselnek. Az ilyen rendszerekben a fényellátottság függőleges gradienseire adott válaszok, nem pedig a zavarás által meghatározott horizontális fényvariabilitási minták, valószínűleg a fafajok közötti fiziológiai jellemzők változásának fő forrása. Tágabb értelemben véve azt gyanítjuk, hogy a legtöbb zárt lombkoronájú növényzettípus a fiziológiás tulajdonságok "második tengelyét" mutatja, amely megfelel a fényerőforrás függőleges gradiensének.

Köszönjük Dato Dr. Hj. Salleh Mohd. És S. K. Yap, P.S. Ashton, K. M. Kochummen, N. Manokaran, E. S. Quah, H. T. Chan és J. V. LaFrankie a munka elősegítéséért. A Pasoh Forest Reserve területén található 50 hektáros telekprojekt a malajziai kormány folyamatos erőfeszítése, amelyet a Malajziai Erdészeti Kutatóintézet igazgat és vezet. A kézirathoz R. Chazdon, T. Hinckley, M. Lechowicz, P. Reich és két névtelen lektor megjegyzései szolgáltak. Ezt a projektet egy NSF diplomás ösztöndíj és doktori disszertáció fejlesztési ösztöndíj (BSR-91-01118), valamint egy Garden Club trópusi botanika ösztöndíja támogatta.

Aoki, M., K. Yabuki és H. Koyama. 1978. Pasoh Forest mikrometeorológiája. Malayan Nature Journal 30: 149-159.

Appanah, S. 1990. Növény-beporzó kölcsönhatások malajziai esőerdőkben. 85-101. Oldal, K. S. Bawa és M. Hadley, szerkesztők. Trópusi erdei növények reproduktív ökológiája. UNESCO, Párizs, Franciaország.

Ashton, P.M. S. és G. P. Berlyn. 1992. Egyes Shorea fajok leveleinek adaptációja a naphoz és az árnyékhoz. New Phytologist 121: 587-596.

Ashton, P. S. 1969. Specifikáció a trópusi erdők fák között: néhány következtetés a legújabb bizonyítékok fényében. Biological Journal of the Linnaean Society 1:155-196.

Augspurger, C. K. 1984. A neotróp facsemeték fényigénye: a növekedés és a túlélés összehasonlító vizsgálata. Journal of Ecology 72:777-795.

Bazzaz, F. A. 1979. A növényi szukcesszió élettani ökológiája. Ökológia és szisztematika éves áttekintése 10: 351-371.

-----. 1991. Trópusi erdők regenerációja: úttörő és másodlagos fajok élettani reakciói. 91-117. Oldal: A. Gomez-Pompa, T. C. Whitmore és M. Hadley, szerkesztők. Esőerdők regenerálása és kezelése. Parthenon Publishing Group, Parkridge, New Jersey, USA.

Bazzaz, F. A. és S. T. A. Pickett. 1980. A trópusi szukcesszió élettani ökológiája: összehasonlító áttekintés. Ökológiai és Rendszertani Évi Szemle 11:287-310.

Bazzaz, F. A. és W. E. Williams. 1991. Légköri C [O.2] koncentráció vegyes erdőben: következmények a palánta növekedésére. Ökológia 72:12-16.

Bell, G. 1989. Összehasonlító módszer. Amerikai természettudós 133: 553-571.

Berry, J. A. 1975. A fotoszintetikus folyamat alkalmazkodása a stresszhez. Science 188: 644-650.

Bjorkman, O. 1981. Válaszok a különböző kvantum -fluxussűrűségekre. 57-107. oldal, O. L. Lange, P.S. Nobel, C. B. Osmond és H. Ziegler, szerkesztők. A növényélettan enciklopédiája, új sorozat. Élettani növényökológia I. Springer-Verlag, Berlin, Németország.

Bjorkman, O. és P. Holmgren. 1963. A fotoszintetikus készülék fényhez való alkalmazkodóképessége az expotált és árnyékos élőhelyek ökotípusaiban. Physiologia Plantarum 16: 889-914.

Boardman, N. K. 1977. Nap- és árnyéknövények összehasonlító fotoszintézise. A növényélettan éves áttekintése 28: 155-177.

Booth, W. E. 1996. A rés és alulmaradt palánták leveleinek összehasonlító morfológiája és élettana vegyes dipterokarp erdőből. 367-475. Oldal: D. S. Edwards, W. E. Booth és S. C. Choy, szerkesztők. Trópusi esőerdők kutatása – aktuális kérdések. Kluwer, Amszterdam, Hollandia.

Bremner, J. M. 1965. Teljes nitrogén. 1149-1178. Oldal, C. A. Black, szerkesztő. Talajelemzési módszerek. Amerikai Agronómia Társaság, Madison, Wisconsin, USA,

Chazdon, R., R. Pearcy, D. Lee és N. Fetcher. 1996. Trópusi erdei növények fotoszintetikus reakciói kontrasztos fénykörnyezetekre. 5-55. oldal: S.S. Mulkey, R. L. Chazdon és A. P. Smith, szerkesztők. Trópusi erdei növények ökofiziológiája. Chapman és Hall, New York, New York, USA.

Cregg, B. M., J. E. Halpine, P. M. Dougherty és R. O. Teskey. 1989. Palánták és érett erdei fák összehasonlító élettana és morfológiája. 111-118. oldal: R. D. Noble, J. L. Martin és K. L. Jensen, szerkesztők. A légszennyezés hatása a növényzetre. USDA Forest Service, Broomal, Pennsylvania, USA.

Doley, D., G. L. Unwin és D. J. Yates. 1988. A fotoszintézis és transzpiráció térbeli és időbeli eloszlása ​​egyes levelekkel egy esőerdő fában, Argyrodendron peralatumban. Australian Journal of Plant Physiology 15:317-326.

Ehleringer, J. és R. W. Pearcy. 1983. A C [O.2] felvétel kvantumhozamának változása a [C.3] és [C.4] növények között. Plant Physiology 73:555-559.

Ellsworth, D. S. és P. B. Reich. 1993. Lombhullató erdőben a lombkorona szerkezete és a fotoszintézis vertikális mintázata és a kapcsolódó levéljegyek. Oecologia 96: 169-178.

Felsenstein, J. 1985. Phylogenies and the komparative method. American Naturalist 125:1-15.

Fetcher, N., S. F. Oberbauer és R. L. Chazdon. 1994. A növények élettani ökológiája. 128-141. Oldal: L. A. McDade, K. S. Bawa, H. A. Hespenheide és G. S. Hartshorn, szerkesztők. La Selva: a neotróp esőerdők ökológiája és természettörténete. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA.

Fetcher, N., S. F. Oberbauer, G. Rojas és B. R. Strain. 1987. Efectos del regimen de luz sobre la fotosintesis y el crecimiento en plantulas de arboles de un bosque lluvioso tropical de Costa Rica. Revista de Biologia Tropical 35, 1. kiegészítés: 97-110.

Field, C. B. 1983. Levél -nitrogén kiosztása a szén -dioxid -nyereség maximalizálása érdekében: A levélkor, mint a kiosztási program ellenőrzése. Oecologia 56:341-347.

Fredericksen, T. S., K. C. Steiner, J. M. Skelly, B. J. Joyce, T. E. Kolb, K. B. Kouterick és J. A. Ferdinand. 1996. Diel és szezonális minták a levélgázcsere és a xilém vízpotenciálok különböző méretű Prunus serotina Ehrh. Fák. Forest Science 42: 359-365.

Fuchs, M., E.-D. Schulze és M. I. Fuchs. 1977. A fotoszintetikus kapacitás és teljesítmény térbeli eloszlása ​​egy észak -németországi hegyi lucfenyőerdőben. II. A szén-dioxid-felvétel klímaszabályozása. Oecologia 29: 329-340.

Gallaher, R. H., C. O. Weldon és F. L. Boswell. 1976. Félautomata eljárás a teljes nitrogénre növény- és talajmintákban. Soil Science of America Journal 40: 779-819.

Givnish, T. J. 1984. Levél- és lombkorona -adaptációk trópusi erdőkben. 51-84. oldal: E. Medina, H. A. Mooney és C. Vazquez-Yanes, szerkesztők. A nedves trópusok növényeinek élettani ökológiája. Dr. W. Junk Publishers, Hága, Hollandia.

-----. 1988. Alkalmazkodás a naphoz és az árnyékhoz: Az egész növény perspektívája. Australian Journal of Plant Physiology 15: 6392.

Gould, S. J. 1966. Allometry in size in ontogeny and phylogeny. Biological Reviews 41: 587-640.

Grubb, P. J. 1977. A fajgazdagság fenntartása a növényközösségekben: A regenerációs rés jelentősége. Biological Reviews 52: 107-145.

Harvey, P. H. és M. D. Pagel. 1991. Az összehasonlító módszer az evolúcióbiológiában. Oxford University Press, Oxford, Egyesült Királyság.

Hirose, T. és M. J. A. Werger. 1987. A napi szén -fotoszintézis maximalizálása a lombkorona levél -nitrogén allokációs mintája tekintetében. Oecologia 72:520-526.

Horn, H. S. 1971. A fák adaptív geometriája. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA.

Ishida, A., T. Toma, Y. Matsumoto, S. K. Yap és Y. Maruyama. 1996. A levélgázcsere jellemzőinek napi változásai egy esőerdő fa legfelső lombkoronájában, Dryobalanops aromatica Gaertn. f. Faélettan 16: 779-785.

Jurik, T. W., J. A. Weber és D. M. Gates. 1988. A hőmérséklet és a fény hatásai egy északi keményfás erdő domináns fajainak fotoszintézisére. Botanikai Közlöny 149: 203-208.

Keddy, P. A. 1990. Competitive hierarchies and centrifugal organisation in plant communities. 265-290. Oldal: J. Grace és D. Tilman, szerkesztők. Növényverseny perspektívái. Academic Press, New York, New York, USA.

Keddy, P. A. és B. Shipley. 1989. Versenyképes hierarchiák lágyszárú növényközösségekben. Oikosz 54: 234-241.

Kitajima, K. 1994. A fotoszintetikus tulajdonságok és allokációs minták relatív jelentősége 13 trópusi fa palánta árnyéktoleranciájának korrelációjaként. Oecologia 98: 419-428.

Kochummen, K. M., J. V. LaFrankie és N. Manokaran. 1990. Floridai összetétele Pasoh Forest Reserve, egy alföldi esőerdő Malaysia -félszigeten. Journal of Tropical Forest Science 3:1-13.

Koike, T. 1986. Módszer fotoszintézis mérésére lombhullató, széleslevelű fák leválasztott részeivel Hokkaidóban. Journal of the Japanese Forestry Society 68:425-428.

-----. 1988. A levélszerkezet és a fotoszintetikus teljesítmény a lombhullató fák erdei szukcessziójával összefüggésben.Plant Species Biology 3: 77-87.

Koike, T. és Y. Sakagami. 1984. Hotosidóban három nyírfaj leválasztott részeivel végzett fotoszintézis mérési módszereinek vizsgálata. Journal of the Japanese Forestry Society 66: 337-340.

Koniger, M., G. C. Harris, A. Virgo és K. Winter. 1995. Xantofill-ciklusú pigmentek és fotoszintetikus kapacitás trópusi erdőfajokban: összehasonlító terepi vizsgálat a lombkorona-, rés- és aljnövényzetről. Oecologia 104:280-290.

Koyama, H. 1981. Fotoszintetikus arányok Malajzia -félsziget alföldi esőerdőiben. Japanese Journal of Ecology 31:361-369.

Kuppers, M. és H. Schneider. 1993. Bükk (Fagus sylvatica L.) palánták levélgázcseréje fényfoltokban: a foltok hosszának és hőmérsékletének hatásai mély és részleges árnyékban nevelt levelekben. Fák 7: 160-168.

Kursar, T. A. és P. D. Coley. 1993. Fotoszintetikus indukciós idők árnyéktűrő fajokban, hosszú és rövid életű levelekkel. Oecologia 93: 165-170.

Kwesiga, F. R., J. F. Grace és A. P. Sandford. 1986. A trópusi fafák néhány fotoszintetikus jellemzője a növekedés során a fényviszonyok hatására. Annals of Botany 58: 23-32.

Langenheim, J. H., C. B. Osmond, A. Brooks és P. J. Ferrar. 1984. Fotoszintetikus válaszok a fényre a kiválasztott amazóniai és ausztrál esőerdő fafajok palántáiban. Oecologia 63:215-224.

Larcher, W. 1983. Élettani növényökológia. Második kiadás. Springer-Verlag, Berlin, Németország.

Lee, D. W., R. A. Bone, S. L. Tarsis és D. Storch. 1990. A levelek optikai tulajdonságainak összefüggései trópusi erdei napsütésben és szélsőséges árnyékban élő növényekben. American Journal of Botany 77: 370-380.

Lee, D. W. és R. Graham. 1986. Az esőerdő napjának és az extrém árnyékú növényeknek a levél optikai tulajdonságai. American Journal of Botany 73:1100-1108.

Lei, T. T. és M. J. Lechowicz. 1990. Árnyék -alkalmazkodás és árnyéktűrés három Acer -faj csemetéjében, Észak -Amerikából. Oecologia 84: 224-228.

Lemmon, P. E. 1956. Gömb alakú denziméter az erdő túltörténeti sűrűségének becslésére. Erdőtudomány 2:314-320.

Leverenz, J. W. 1988. A megvilágítási szekvencia, a C [O. 2] koncentráció, a hőmérséklet és az akklimatizáció hatása a fotoszintetikus fényválaszgörbe konvexitására. Physiologia Plantarum 74:332-341.

Manokaran, N., A. R. Kassim, A. Hassan, E. S. Quah és P. F. Chong. 1992. Kétszárnyú fák rövid távú populációdinamikája egy alföldi esőerdőben a Malajzia-félszigeten. Journal of Tropical Forest Science 5: 97-112.

Manokaran, N., J. V. LaFrankie, K. M. Kochummen, E. S. Quah, J. Klahn, P.S. Ashton és S. P. Hubbell. 1990. A Pasoh-erdőrezervátum 50 hektáros kutatási területének módszertana. Kutatási füzet, Malajziai Erdészeti Kutatóintézet, Kepong, Malajzia.

Meinzer, F. C. és G. Goldstein. 1996. Méretezés a levelekről az egész növényre és lombkoronákra a fotoszintetikus gázcsere érdekében. 114-138. oldal: S. S. Mulkey, R. L. Chazdon és A. P. Smith, szerkesztők. Trópusi erdei növények ökofiziológiája. Chapman és Hall, New York, New York, USA.

Meinzer, F. C., N. Z Saliendra és C. H. Crisato. 1992. Szén-izotóp megkülönböztetés és gázcsere a Coffea arabica-ban a különböző talajnedvesség-rendszerekhez való alkalmazkodás során. Australian Journal of Plant Physiology 19: 171-184.

Moad, A. S. 1993. Dipterokarp csemete növekedése és az aljnövényzet fényének elérhetősége trópusi alföldi erdőben, Malajzia. Értekezés. Harvard Egyetem, Cambridge, Massachusetts, USA.

Mori, T., T. Nakashizuka, T. Sumizono és S. K. Yap. 1990. Növekedés és fotoszintetikus reakciók hőmérsékletre több malajziai fafajban. Journal of Tropical Forest Science 3: 44-57.

Ng, F. S. P. 1991. Erdei gyümölcsök, magvak és palánták kézikönyve. Erdészeti Kutatóintézet Malajzia, Kepong, Kuala Lumpur, Malajzia.

Niklas, K. J. 1994. Növény allometria. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA.

Oberbauer, S. F. és B. R. Strain. 1984. Costa Rica-i esőerdőfák fotoszintézise és szukcessziós állapota. Photosynthesis Research 5:227-232.

Oberbauer, S. F. és B. R. Strain. 1986. A lombkorona helyzetének és besugárzásának hatása a Pentaclethra macroloba (Mimosaceae) levélfiziológiájára és morfológiájára. American Journal of Botany 73: 409-416.

Ogren, E. és J. R. Evans. 1993. Fotoszintetikus fény-válasz görbék. I. A C [O.2] parciális nyomás és a levélfordítás hatása. Planta 189:182-190.

Pearcy, R. 1987. Ausztrál trópusi erdei fák fotoszintetikus gázcsere-válaszai lombkoronában, résben és aljzat alatti mikrokörnyezetben. Funkcionális ökológia 1: 169-178.

Poorter, L. és S. F. Oberbauer. 1993. Két esőerdő fafaj fotoszintetikus indukciós válaszai a fénykörnyezethez viszonyítva. Oecologia 96:193-199.

Potvin, C., M. J. Lechowicz és S. Tardif. 1990. Az ökofiziológiai válaszgörbék statisztikai elemzése ismételt méréseket tartalmazó kísérletekből. Ecology 71:1389-1400.

Ramos, J. és J. Grace. 1990. Az árnyék hatása négy mexikói trópusi fa palántáinak gázcseréjére. Functional Ecology 4:667-678.

Reich, P. B., D. S. Ellsworth és C. Uhl. 1995. Levélszén- és tápanyag -asszimiláció és megőrzés különböző utódállapotú fajokban oligotróf amazóniai erdőben. Funkcionális ökológia 9: 65-76.

Reich, P. B., C. Uhl, M. B. Walters és D. S. Ellsworth. 1991. A levelek élettartama, mint a levélszerkezet és a működés meghatározója 23 amazóniai fafaj között. Oecologia 86: 16-24.

Reich, P. B., M. B. Walters, D. S. Ellsworth és C. Uhl. 1994. Fotoszintézis-nitrogén kapcsolatok amazóniai fafajokban. I. Minták a fajok és közösségek között. Oecologia 97:62-72.

Rice, W. R. 1989. Statisztikai szignifikancia táblázatok elemzése. Evolution 43: 223-225.

Riddoch, I., J. Grace, F. E. Fasehun, B. Riddoch és D. O. Lapido. 1991. A palánták fotoszintézise és szukcessziós állapota egy trópusi féllevelű esőerdőben Nigériában. Journal of Ecology 79: 491-503.

Robichaux, R. H. és R. W. Pearcy. 1980. A Ca Hawaiian Euphorbia fajok környezeti jellemzői, terepi vízviszonyok és fotoszintetikus reakciók kontrasztos élőhelyekről. Oecologia 47:99-105.

Ryan, M. G. és B. J. Yoder. 1997. A fa magasságának és növekedésének hidraulikus korlátai. Bioscience 47: 235-242.

Schulze, E.-D., M. Fuchs és M. I. Fuchs. 1977a. A fotoszintetikus kapacitás és teljesítmény térbeli eloszlása ​​Észak -Németország hegyi lucfenyőerdőjében. I. Biomassza eloszlás és napi C [O.2] felvétel a különböző korona rétegekben. Oecologia 29:43-61.

Schulze E.-D., M. Fuchs és M. I. Fuchs. 1977b. A fotoszintetikus kapacitás és teljesítmény térbeli eloszlása ​​Észak -Németország hegyi lucfenyőerdőjében. III. Az örökzöld habitu jelentősége Oecologia 30: 239-248.

Sims, D. A. és R. W. Pearcy. 1989. Egy trópusi erdei aljnövényzet, az Alocasia macrorrhiza és egy rokon növényfaj, a Colocasia esculenta fotoszintetikus tulajdonságai, kontrasztos fényviszonyok között termesztve. Oecologia 79: 53-59.

Strauss-Debenedetti, S. és F. A. Bazzaz. 1991. Plaszticitás és akklimatizáció a fényhez különböző szukcessziós helyzetű trópusi Moraceae-ben. Oecologia 87:377-387.

Strauss-Debenedetti, S. és F. A. Bazzaz. 1996. Különböző szukcessziós stádiumú trópusi fajok fotoszintetikus jellemzői: milyen mintázatok alakulnak ki? 162-186. Oldalak: S. S. Mulkey, R. L. Chazdon és A. Smith, szerkesztők. Trópusi erdei növények ökofiziológiája. Chapman és Hall, New York, New York, USA.

Strauss-Debenedetti, S. és G. P. Berlyn. 1994. Levél anatómiai válaszok a fényre öt, egymást követő pozícióban lévő trópusi morvafélében. American Journal of Botany 81: 1582-1591.

Tan, G. C.-H., B.-L. Ong és I. M. Turner. 1994. Hat korai szukcessziós trópusi fafaj fotoszintetikus teljesítménye. Photosynthetica 30: 201-206.

Teskey, R. O., C. C. Grier és T. M. Hinckley. 1984. A fotoszintézis és a vízviszonyok változása az életkorral és az évszakkal Abies amabilisben. Canadian Journal of Forest Research 14: 77-84.

Thomas, S. C. 1993. Interspecific allometry in Malaysian rain forest trees. Értekezés. Harvard Egyetem, Cambridge, Massachusetts, USA.

-----. 1996a. Aszimptotikus magasság, mint a növekedés előrejelzője és az allometrikus jellemzők a maláj esőerdők fáin. American Journal of Botany 83: 556-566.

-----. 1996b. Relatív méret a szaporodás kezdetén az esőerdő fáiban: 37 malajziai faj összehasonlító elemzése. Oikosz 76: 145-154.

-----. 1996c. Reprodukciós allometria malajziai esőerdő fáiban: biomechanika vs. optimális allokáció. Evolúciós ökológia 10: 517-530.

Thomas, S.C. és K. Ickes. 1995. A levélméret ontogenetikai változásai a maláj esőerdők fáin. Biotropica 27: 427434.

Thompson, W. A., L.-K. Huang és P. E. Kriedemann. 1992a. Fotoszintetikus válasz a fényre és a tápanyagokra naptűrő és árnyéktűrő esőerdei fákban. II. Levélgázcsere és fotoszintézis komponens folyamatai. Australian Journal of Plant Physiology 19: 19-42.

Thompson, W. A., P. E. Kriedemann és I. E. Craig. 1992b. Fotoszintetikus válasz a fényre és a tápanyagokra naptűrő és árnyéktűrő esőerdei fákban. I. Növekedés, levél anatómiája és tápanyagtartalma. Australian Journal of Plant Physiology 19:1-18.

Trumbore, S. E., M. Keller, S. C. Wofsy és J. M. Da Costa. 1990. A talaj és a lombkorona árfolyamának mérései az Amazonas esőerdőjében. Journal of Geophysical Research 95:16 865-16 873.

Turnbull, M. H. 1991. A fény mennyiségének és minőségének hatása a fejlődés során hat ausztrál esőerdőfaj fotoszintetikus jellemzőire. Oecologia 87: 110-117.

Van Steenis, C. G. G. J. 1969. Növényi fajok kifejlesztése Maléziában, különös tekintettel a nem adaptív sós evolúció elméletére Biological Journal of the Linnaean Society 1: 97-133.

Von Caemmerer, S. és G. D. Farquhar. 1981. Néhány kapcsolat a fotoszintézis biokémiája és a levelek gázcseréje között. Planta 153: 376-387.

Yap, S. K. 1982. Egyes gyümölcsfafajok fenológiája alföldi kétszárnyú erdőben. Maláj erdész 45: 2135.

Yoda, K. 1974. A fényintenzitás háromdimenziós eloszlása ​​Nyugat-Malajzia trópusi esőerdőjében. Japanese Journal of Ecology 24:247-254.

Yoder, B. J., M. G. Ryan, R. H. Waring, A. W. Schoettle és M. R. Kaufmann. 1994. Evidence of red fotoszintetic rates in old treesu Forest Science 40:513-527.