Információ

19.3B: Stabilizáló, irányított és diverzifikáló szelekció – biológia


A stabilizáló, irányított és diverzifikáló szelekció vagy csökkenti, eltolja vagy növeli a populáció genetikai varianciáját.

Tanulási célok

  • Kontraszt stabilizáló kiválasztás, irányválasztás és változatos választék.

Főbb pontok

  • A stabilizáló szelekció a populáció genetikai varianciájának csökkenését eredményezi, ha a természetes szelekció egy átlagos fenotípust részesít előnyben, és az extrém variációk ellen szelekciót folytat.
  • Az irányított szelekció során a populáció genetikai varianciája egy új fenotípus felé tolódik el, ha környezeti változásoknak van kitéve.
  • A diverzifikáló vagy bomlasztó szelekció növeli a genetikai varianciát, ha a természetes szelekció két vagy több szélsőséges fenotípust választ ki, amelyek mindegyikének sajátos előnyei vannak.
  • A diverzifikáló vagy bomlasztó szelekció során az átlagos vagy köztes fenotípusok gyakran kevésbé illeszkednek egymáshoz, mint bármelyik szélsőséges fenotípus, és nem valószínű, hogy kiemelkedő szerepet kapnak egy populációban.

Kulcsfontossagu kifejezesek

  • irányválasztás: a természetes szelekció olyan módja, amelyben egyetlen fenotípust részesítenek előnyben, ami az allélfrekvencia folyamatos eltolódását okozza egy irányba
  • bomlasztó szelekció: (vagy diverzifikáló szelekció) a természetes szelekció olyan módja, amelyben egy tulajdonság szélső értékeit részesítik előnyben a köztes értékekkel szemben
  • stabilizáló szelekció: a természetes szelekció olyan típusa, amelyben a genetikai diverzitás csökken, ahogy a populáció egy adott tulajdonság értékén stabilizálódik

Kiválasztás stabilizáló

Ha a természetes szelekció egy átlagos fenotípust részesít előnyben a szélsőséges variációval szembeni szelekcióval, akkor a populáció stabilizáló szelekción megy keresztül. Például egy erdőben élő egérpopulációban a természetes szelekció olyan egyedeket részesít előnyben, amelyek a legjobban beleolvadnak az erdő talajába, és kevésbé valószínű, hogy a ragadozók észreveszik őket. Ha feltételezzük, hogy a talaj barna árnyalata meglehetősen konzisztens, akkor azok az egerek, amelyek szőrzete a legközelebb áll ehhez a színhez, nagy valószínűséggel életben maradnak és szaporodnak, átadva génjeiket barna szőrzetükért. Azok az egerek, amelyek enyhén világosabbá vagy kissé sötétebbé tevő allélokat hordoznak, kitűnnek a talajon, és nagyobb valószínűséggel halnak meg a ragadozástól. Ennek a stabilizáló szelekciónak köszönhetően a populáció genetikai eltérése csökkenni fog.

Kiválasztás stabilizáló: A stabilizáló szelekció akkor következik be, amikor a populáció egy adott tulajdonság értékén stabilizálódik, és a genetikai diverzitás csökken.

Irányválasztás

Amikor a környezet megváltozik, a populációk gyakran irányszelekción mennek keresztül, amely a meglévő variációk spektrumának egyik végén választja ki a fenotípusokat.

Az ilyen típusú szelekció klasszikus példája a borsos lepke evolúciója a tizennyolcadik és tizenkilencedik századi Angliában. Az ipari forradalom előtt a lepkék túlnyomórészt világos színűek voltak, ami lehetővé tette számukra, hogy beleolvadjanak környezetük világos színű fáiba és zuzmóiba. Ahogy a gyárakból korom kezdett kifolyni, a fák elsötétültek, és a világos színű lepkék könnyebben észlelhetők a ragadozó madarak számára.

Irányított kiválasztás: Az irányított szelekció akkor következik be, ha egyetlen fenotípust részesítenek előnyben, és ezáltal az allélfrekvencia folyamatosan egy irányba tolódik el.

Idővel a moly melanikus formájának gyakorisága megnőtt, mert sötétebb színezetük álcázást biztosított a koromfával szemben; magasabb volt a túlélési arányuk a légszennyezettség által érintett élőhelyeken. Hasonlóképpen, a feltételezett egérpopuláció eltérő színezetet vehet fel, ha az erdőtalaj élőhelye megváltozik. Az ilyen típusú szelekció eredménye a populáció genetikai varianciájának eltolódása az új, megfelelő fenotípus felé.

Diverzifikáló (vagy zavaró) szelekció

Néha a természetes szelekció két vagy több különálló fenotípus közül választhat, amelyek mindegyikének megvan a maga előnye. Ezekben az esetekben a köztes fenotípusok gyakran kevésbé illeszkednek, mint extrém társaik. A diverzifikáló vagy bomlasztó szelekciónak nevezett jelenség számos olyan állatpopulációnál megfigyelhető, amelyek többféle hím párzási stratégiával rendelkeznek, mint például a homároknál. A nagyméretű, domináns alfahímek nyers erővel szereznek társakat, míg a kis hímek lopakodva beférkőzhetnek az alfahím területén lévő nőstényekkel. Ebben az esetben mind az alfahímek, mind a „besurranó” hímek kiválasztásra kerülnek, de a közepes méretű hímek, amelyek nem tudják megelőzni az alfahímeket, és túl nagyok a párzáshoz.

Diverzifikáló (vagy zavaró) szelekció: A diverzifikáló szelekció akkor következik be, ha egy tulajdonság szélsőséges értékeit részesítik előnyben a köztes értékekkel szemben. Ez a fajta kiválasztás gyakran elősegíti a specifikációt.

A változatos szelekció akkor is előfordulhat, ha a környezeti változások kedveznek az egyéneknek a fenotípusos spektrum bármelyik végén. Képzeljen el egy egérpopulációt, amely a tengerparton él, ahol világos színű homok, magas fűfoltokkal tarkítva. Ebben a forgatókönyvben a világos színű egereket részesítik előnyben, amelyek beleolvadnak a homokkal, valamint a sötét színű egereket, amelyek meg tudnak bújni a fűben. A közepes színű egerek viszont nem keverednének sem a fűvel, sem a homokkal, így valószínűleg megeszik őket a ragadozók. Ennek a fajta szelekciónak az eredménye a megnövekedett genetikai variancia, mivel a populáció változatosabbá válik.

A természetes szelekció típusainak összehasonlítása


Adaptív evolúció

A fittség gyakran számszerűsíthető, és a területen dolgozó tudósok mérik. Azonban nem az egyén abszolút alkalmassága számít, hanem az, hogy hogyan viszonyul a populáció többi szervezetéhez. A tudósok ezt a fogalmat relatív alkalmasságnak nevezik, ami lehetővé teszi a kutatók számára, hogy meghatározzák, mely egyedek adnak további utódokat a következő generációhoz, és így a populáció hogyan fejlődhet.

A szelekció számos módon befolyásolhatja a populáció variációját: stabilizáló szelekció, irányszelekció, diverzifikáló szelekció, gyakoriságtól függő szelekció és szexuális szelekció. Mivel a természetes szelekció befolyásolja az allélgyakoriságot egy populációban, az egyedek genetikailag többé-kevésbé hasonlóvá válhatnak, és a fenotípusok hasonlóbbá vagy eltérőbbé válhatnak.


Mi az az iránykiválasztás

Az irányított szelekció a természetes szelekció olyan fajtája, amely a környezethez leginkább illeszkedő fenotípus kiválasztásához vezet. Ezért a környezeti változások az irányválasztás mozgatórugói. Ezen túlmenően, amikor egy adott fenotípust választ ki az ellenkező fenotípus helyett, a meglévő variáció az egyik vége felé mozog. Ez a kívánt fenotípus allélfrekvenciájának generációkon keresztüli emelkedésén keresztül következik be.

1. ábra: A természetes szelekció mintái

Továbbá a sötét színű lepkék kiválasztása a világos színű lepkékkel szemben az irányszelekció példája. Az ipari forradalom előtt a világos színű borsos lepkék voltak túlsúlyban. De az ipari forradalommal a fák kérge sötét színűvé vált a gyárakból kiömlő korom miatt. Ezután a ragadozó madarak nagyon könnyen észrevették a világos színű lepkéket. Ezért a sötét színű lepkék mennyisége megnőtt, mivel sötétebb színük álcázást biztosított.


A lazac példa

Egy szervezet sikerének nem sok köze van a hosszú élettartamához, sokkal inkább a sikeres szaporodási képességéhez. Sok sikeres növény (pl. egynyári vadvirág) egy szezonig nő, szaporodik, majd elpusztul. Sok sikeres rovar csak huszonnégy óráig él, de még mindig képes szaporodni, hozzájárulva a génállományhoz. Az élet során egyszeri ívásnak ez a tulajdonsága, amely sok kis utódot hoz létre, szemelparitás néven ismert, és az r-stratégákra jellemző, olyan szervezetekre, amelyek energiát fektetnek a gyors szaporodásba, magas termékenységgel. A spektrum másik végén a K-stratégák, olyan organizmusok találhatók, amelyek kevesebb, nagyobb utódot hoznak létre, és életük során sokszor szaporodhatnak (iteroparitás).

Egyes esetekben az egyének többet járulnak hozzá a következő generációhoz, mint egyszerűen a génjeik.

A lazacok a csendes -óceáni vizeken élnek, és életük nagy részét tengervízben töltik, de édesvízi patakokba vándorolnak szaporodni (1. ábra). A Csendes-óceánban élő és a felső vízfolyásokban szaporodó lazacok életciklusa körülbelül 4-5 év. Azok a lazacok, amelyek túlélték ezt a veszélyes utat (körülbelül 1 a 100-ból), szaporodnak, majd elpusztulnak a patakokban, ahol születtek.

Ez egy nagyszerű adaptáció a következő generáció számára. Azáltal, hogy a szaporodás után azonnal elpusztulnak, a kifejlett lazacok közvetve gondoskodnak fiókáikról.

Hogy működik ez? A legtöbb Csendes-óceán partvidéki folyóvízben nincs elegendő tápanyag. Az elhullott kifejlett lazacból felszabaduló tápanyagok gazdagítják a patakot, és táplálják az algavirágzást és a gerincteleneket. Ezek a szervezetek viszont kulcsfontosságú táplálékforrást jelentenek a kikelő utódok számára.


1. ábra. A lazac felfelé ugrál. (Kattintson a képre a nagyításhoz)


19.3 Adaptív evolúció

A szakasz végére a következőket teheti:

  • Magyarázza el, hogy a természetes szelekció hogyan alakíthatja a populációkat
  • Mutassa be, hogy ezek a különböző erők hogyan vezethetnek különböző eredményekhez a populáció változása tekintetében

A természetes szelekció a populáció öröklődő tulajdonságaira hat: kiválasztja azokat a jótékony alléleket, amelyek lehetővé teszik a környezeti alkalmazkodást, és ezáltal növelik gyakoriságukat a populációban, miközben szelekciót hajtanak végre a káros allélok ellen, és ezáltal csökkentik azok gyakoriságát. A tudósok ezt a folyamatot adaptív evolúciónak nevezik. A természetes szelekció egész élőlényekre hat, nem pedig a szervezeten belüli egyes allélekre. Egy egyed nagyon előnyös genotípust hordozhat, amelynek fenotípusa például növeli a szaporodási képességet (termékenységet), de ha ugyanaz az egyed olyan allélt is hordoz, amely halálos gyermekbetegséghez vezet, akkor ez a termékenységi fenotípus nem fog átmenni a következő generáció, mert az egyén nem fogja megélni a reproduktív kort. A természetes kiválasztódás az egyén szintjén hat. Kiválasztja azokat az egyéneket, akik nagyobb mértékben járulnak hozzá a következő generáció génállományához. A tudósok ezt egy organizmus evolúciós (darwini) alkalmasságának nevezik.

A fittség gyakran számszerűsíthető, és a területen dolgozó tudósok mérik. Azonban nem az egyén abszolút alkalmassága számít, hanem az, hogy hogyan viszonyul a populáció többi szervezetéhez. A tudósok ezt a fogalmat relatív alkalmasságnak nevezik, ami lehetővé teszi a kutatók számára, hogy meghatározzák, mely egyedek adnak további utódokat a következő generációhoz, és így a populáció hogyan fejlődhet.

A szelekció számos módon befolyásolhatja a populáció variációját: stabilizáló szelekció, irányszelekció, diverzifikáló szelekció, gyakoriságtól függő szelekció és szexuális szelekció. Mivel a természetes szelekció befolyásolja az allél gyakoriságát egy populációban, az egyedek vagy többé -kevésbé genetikailag hasonlóvá válhatnak, és a fenotípusok hasonlóbbá vagy különbözõbbé válhatnak.

Kiválasztás stabilizáló

Ha a természetes szelekció egy átlagos fenotípust részesít előnyben, szelektálva az extrém variáció ellen, akkor a populáció stabilizáló szelekción megy keresztül (19.8. ábra). Például egy erdőben élő egérpopulációban a természetes szelekció valószínűleg azokat az egereket részesíti előnyben, amelyek a legjobban beleolvadnak az erdő talajába, és kevésbé valószínű, hogy a ragadozók észreveszik őket. Feltételezve, hogy a talaj meglehetősen egyenletes barna árnyalatú, azok az egerek, amelyeknek a bundája leginkább ehhez a színhez illeszkedik, a legnagyobb valószínűséggel túlélik és szaporodnak, átadva a barna szőrzet génjeit. Azok az egerek, amelyek egy kicsit világosabbá vagy egy kicsit sötétebbé teszik őket, kitűnnek a talajon, és nagyobb valószínűséggel esnek áldozatul a ragadozóknak. A szelekció eredményeként a populáció genetikai varianciája csökken.

Irányválasztás

Amikor a környezet megváltozik, a populációk gyakran irányszelekción mennek keresztül (19.8. ábra), amely a meglévő variációs spektrum egyik végén lévő fenotípusokra szelektál. Az ilyen típusú szelekció klasszikus példája a borsos lepke evolúciója a tizennyolcadik és tizenkilencedik századi Angliában. Az ipari forradalom előtt a lepkék túlnyomórészt világos színűek voltak, ami lehetővé tette számukra, hogy beleolvadjanak környezetük világos színű fáiba és zuzmóiba. Amint azonban a gyárakból korom kezdett ömleni, a fák elsötétültek, és a ragadozó madarak könnyebben észlelték a világos színű lepkéket. Az idő múlásával a lepkék melanikus formáinak gyakorisága nőtt, mert magasabb volt a túlélési arányuk a levegőszennyezés által érintett élőhelyeken, mivel sötétebb színük keveredett a kormos fákkal. Hasonlóképpen, a feltételezett egérpopuláció is átalakulhat, hogy más elszíneződést vegyen fel, ha valami miatt megváltozna az erdő talaja, ahol élnek. Az ilyen típusú szelekció eredménye a populáció genetikai varianciájának eltolódása az új, illeszkedő fenotípus felé.

Link a tanuláshoz

A tudományban néha azt hisszük, hogy bizonyos dolgok igazak, és ekkor új információ válik elérhetővé, amely megváltoztatja a megértésünket. Példa erre a borsos lepkék története: egyes tudósok a közelmúltban megkérdőjelezték a sötétebb molyok kiválasztásának hátterében álló tényeket. További információért olvassa el ezt a cikket.

Válogatás változatossága

Néha két vagy több különböző fenotípusnak megvan a maga előnye a természetes szelekció szempontjából, míg a köztes fenotípusok átlagosan kevésbé illeszkednek. A tudósok ezt diverzifikáló szelekciónak nevezik (19.8. ábra) Ezt számos olyan állatpopulációnál látjuk, amelyeknek többféle hím alakja van. A nagy, domináns alfahímek nyers erőt alkalmaznak, hogy párokat szerezzenek, míg a kis hímek besurranhatnak, hogy lopva párosodjanak a nőstényekkel az alfahímek területén. Ebben az esetben mind az alfahímeket, mind a „besurranó” hímeket választják ki, de a közepes méretű hímeket, akik nem tudják megelőzni az alfahímeket, és túl nagyok ahhoz, hogy koponyákat lopjanak. Diverzifikáló szelekció akkor is előfordulhat, ha a környezeti változások a fenotípusos spektrum bármelyik végén lévő egyedeknek kedveznek. Képzeljen el egy egérpopulációt, amely a tengerparton él, ahol világos színű homok, magas fűfoltokkal tarkítva. Ebben a forgatókönyvben a világos színű egereket részesítik előnyben, amelyek beleolvadnak a homokkal, valamint a sötét színű egereket, amelyek meg tudnak bújni a fűben. A közepes színű egerek nem keverednek sem a fűbe, sem a homokba, és így a ragadozók nagy valószínűséggel megeszik őket. Az ilyen típusú szelekció eredménye a genetikai varianciák növekedése, ahogy a populáció változatosabbá válik.

Vizuális kapcsolat

Az elmúlt években a gyárak tisztábbak lettek, és kevesebb kormot bocsátanak ki a környezetbe. Ön szerint ez milyen hatással volt a lepkeszín eloszlására a populációban?

Frekvenciafüggő kiválasztás

A szelekció egy másik típusa, a gyakoriságfüggő szelekció, olyan fenotípusokat részesít előnyben, amelyek vagy gyakoriak (pozitív frekvenciafüggő szelekció), vagy ritkák (negatív frekvenciafüggő szelekció). Érdekes példát figyelhetünk meg az ilyen típusú szelekcióra a csendes -óceáni északnyugati gyíkok egyedülálló csoportjában. Az oldalfoltos hím gyíkok három torokszínű mintázattal rendelkeznek: narancssárga, kék és sárga. Mindegyik formának más a szaporodási stratégiája: a narancssárga hímek a legerősebbek, és képesek megküzdeni más hímekkel a nőstényeikhez való hozzáférésért. A kék hímek közepes méretűek, és erős párkapcsolatot alakítanak ki társaikkal. A sárga hímek (19.9. Ábra) a legkisebbek, és kissé hasonlítanak a nőstényekre, ami lehetővé teszi számukra, hogy lopakodjanak. Mint egy kő-papír-olló játék, a narancs a kéket, a kék a sárgát, a sárga pedig a narancsot veri a nőstények versenyében. Ez azt jelenti, hogy a nagy, erős narancssárga hímek leküzdhetik a kék hímeket, hogy párosodhassanak a kék párkapcsolatú nőstényeivel, a kék hímek sikeresen megvédik párjukat a sárga tornacipős hímektől, a sárga hímek pedig párkapcsolatot csalhatnak ki a potenciális társuktól. a nagy, sokszínű narancssárga hímek közül.

Ebben a forgatókönyvben a természetes szelekció a narancssárga hímeket részesíti előnyben, amikor a kék hímek uralják a populációt. A kék hímek akkor fognak boldogulni, ha a populáció többnyire sárga hímekből áll, a sárga hímeket pedig akkor választják ki, amikor a narancssárga hímek a legnépesebbek. Ennek eredményeként az oldalfoltos gyíkok populációi körforgásban vannak e fenotípusok eloszlásában – egy generáció alatt a narancssárga dominálhat, majd a sárga hímek gyakorisága növekedni kezd. Miután a sárga hímek a lakosság többségét alkotják, kiválasztják a kék hímeket. Végül, amikor a kék hímek általánossá válnak, a narancssárga hímek ismét előnyben részesülnek.

A negatív frekvenciafüggő szelekció a populáció genetikai varianciájának növelését szolgálja a ritka fenotípusok szelekciójával, míg a pozitív frekvenciafüggő szelekció általában csökkenti a genetikai varianciát azáltal, hogy közös fenotípusokat választ ki.

Szexuális szelekció

Bizonyos fajok hímjei és nőstényei gyakran nagyon különböznek egymástól a nemi szerveken túlmutató módon. A hímek például gyakran nagyobbak, és sok kidolgozott színt és díszítést mutatnak be, például a páva farkát, míg a nőstények általában kisebbek és tompábbak a díszítésben. Az ilyen különbségeket szexuális dimorfizmusoknak nevezzük (19.10. ábra), amelyek sok populációban, különösen állatpopulációkban fordulnak elő, ahol nagyobb a szórás a hímek szaporodási sikerében, mint a nőstényeké. Ez azt jelenti, hogy egyes hímek – gyakran a nagyobb, erősebb vagy díszítettebb hímek – megkapják a teljes párzás túlnyomó részét, míg mások nem. Ez azért fordulhat elő, mert a hímek jobban harcolnak más hímek ellen, vagy mert a nőstények úgy döntenek, hogy a nagyobb vagy díszített hímekkel párosodnak. Mindkét esetben a szaporodási sikernek ez a változatossága erős szelekciós nyomást generál a hímek között, hogy megszerezzék ezeket a párosításokat, ami nagyobb testméret és bonyolult díszítések kialakulását eredményezi, amelyek felkeltik a nőstények figyelmét. A nőstények azonban hajlamosak néhány kiválasztott párzást elérni, ezért nagyobb valószínűséggel választanak ki kívánatosabb hímeket.

A szexuális dimorfizmus fajok között igen eltérő, és egyes fajok nemi szerepe meg is fordul. Ilyen esetekben a nőstények szaporodási sikerében nagyobb eltérések mutatkoznak, mint a hímek, és ennek megfelelően a férfiakra jellemző nagyobb testméret és kidolgozott tulajdonságok alapján választódnak ki.

Szexuális szelekciónak nevezzük a hímekre és a nőstényekre nehezedő szelekciós nyomást a párosítás eléréséhez. Ez olyan másodlagos szexuális jellemzők kialakulását eredményezheti, amelyek nem javítják az egyén túlélési valószínűségét, de hozzájárulnak a reproduktív siker maximalizálásához. A szexuális szelekció olyan erős lehet, hogy olyan tulajdonságokat választ ki, amelyek valójában károsak az egyén túlélésére. Gondolj még egyszer a páva farkára. Bár gyönyörű, és a legnagyobb, legszínesebb farkú hím nagyobb valószínűséggel nyeri meg a nőstényt, nem ez a legpraktikusabb függelék. Amellett, hogy jobban látható a ragadozók számára, lelassítja a hímek szökési kísérletét. Van némi bizonyíték arra, hogy ez a kockázat az oka annak, hogy a nőstények elsősorban a nagy farkat kedvelik. A feltételezések szerint a nagy farok kockázatot rejt magában, és csak a legjobb hímek élik túl ezt a kockázatot: minél nagyobb a farok, annál fittebb a hím. Ezt fogyatékosság elvnek hívjuk.

A jó gének hipotézise azt állítja, hogy a hímek ezeket a lenyűgöző díszeket azért fejlesztik ki, hogy megmutassák hatékony anyagcseréjüket vagy betegséggel szembeni képességüket. A nőstények ezután a leglenyűgözőbb tulajdonságokkal rendelkező hímeket választják, mert ez jelzi genetikai fölényüket, amit aztán továbbadnak utódaiknak. Bár lehet vitatkozni amellett, hogy a nőstényeknek nem szabad válogatósnak lenniük, mert ez valószínűleg csökkenti az utódaik számát, ha a jobb hímek alkalmasabbak az utódokra, az előnyös lehet. Kevesebb, egészségesebb utód nagyobb mértékben növelheti a túlélés esélyeit, mint sok gyengébb utód.

Link a tanuláshoz

1915-ben Ronald Fisher biológus a szexuális szelekció egy másik modelljét javasolta: a Fisheri szökött modellt, amely azt sugallja, hogy bizonyos tulajdonságok kiválasztása a szexuális preferencia eredménye.

Mind a fogyatékosság elvében, mind a jó gének hipotézisében a tulajdonság őszinte jele a hímek minőségének, így a nőstények lehetőséget adnak arra, hogy megtalálják a legrátermettebb társakat – olyan hímeket, akik a legjobb géneket adják át utódaiknak.

Nincs tökéletes szervezet

A természetes szelekció az evolúció hajtóereje, és olyan populációkat hozhat létre, amelyek jobban alkalmazkodnak a túléléshez és a környezetükben való sikeres szaporodáshoz. A természetes szelekció azonban nem képes tökéletes szervezetet előállítani. A természetes szelekció csak a populáció meglévő variációi alapján szelektálhat. Semmit nem hoz létre a semmiből. Így ezt korlátozza a populáció meglévő genetikai varianciája, és bármilyen új allél is keletkezik a mutáció és a génáramlás révén.

A természetes szelekció is korlátozott, mert egyéni, nem allél szinten működik, és egyes allélok a genomban való fizikai közelségük miatt kapcsolódnak egymáshoz, így valószínűbb, hogy együtt továbbadják őket (kapcsolati egyensúlyhiány). Bármely adott egyén hordozhat néhány előnyös és néhány kedvezőtlen allélt. Ez az allélok nettó hatása vagy a szervezet alkalmassága, amelyre a természetes szelekció hathat. Ennek eredményeként a jó allélok elveszhetnek, ha az őket hordozó egyednek több túlnyomórészt rossz allélja is van. Hasonlóképpen, a rossz allélok megtarthatók, ha olyan személyek hordozzák őket, akiknek elegendő jó alléljuk van ahhoz, hogy általános fitnesz előnyhöz jussanak.

Továbbá a természetes szelekciót korlátozhatják a különböző polimorfizmusok közötti kapcsolatok. Az egyik morfium magasabb alkalmasságot biztosíthat, mint a másik, de előfordulhat, hogy nem növeli a gyakoriságot, mert a kevésbé előnyös tulajdonságról a kedvezőbbre való átlépéshez egy kevésbé előnyös fenotípuson kell átmenni. Gondolj vissza a tengerparton élő egerekre. Egyesek világos színűek, és beleolvadnak a homokkal, míg mások sötétek, és beleolvadnak a fű foltjaiba. A sötét színű egerek összességében jobban illeszkedhetnek, mint a világos színű egerek, és első pillantásra azt várhatjuk, hogy a világos egereket sötétebb színűre választják ki. Ne feledje azonban, hogy a köztes fenotípus, a közepes színű szőrzet nagyon rossz az egereknek – nem tudnak beleolvadni sem a homokhoz, sem a fűhöz, és a ragadozók nagyobb valószínűséggel megeszik őket. Ennek eredményeként a világos színű egereket nem választották ki sötét színre, mert azok az egyedek, akik elkezdtek ebbe az irányba mozogni (sötétebb szőrzetet kezdtek kiválasztani), kevésbé lesznek alkalmasak, mint azok, amelyek világosak maradtak.

Végül fontos megérteni, hogy nem minden evolúció adaptív. Míg a természetes szelekció választja ki a legalkalmasabb egyedeket, és gyakran összességében alkalmasabb populációt eredményez, más evolúciós erők, beleértve a genetikai sodródást és a génáramlást, gyakran ennek az ellenkezőjét teszik: káros allélokat visznek be a populáció génállományába. Az evolúciónak nincs célja – nem változtat egy populációt előre elgondolt eszménnyé. Ez egyszerűen a különböző erők összege, amelyeket ebben a fejezetben leírtunk, és azt, hogy ezek hogyan befolyásolják a populáció genetikai és fenotípusos varianciáját.


Változatos választék

Néha két vagy több különböző fenotípusnak megvannak a maga előnyei, és a természetes szelekció kiválasztja őket, míg a köztes fenotípusok átlagosan kevésbé illeszkednek. Ismert, mint változatos választék (lásd az alábbi ábrát), ez számos olyan állatpopulációban látható, amelyeknek többféle hím alakja van. A nagyméretű, domináns alfahímek nyers erővel szereznek társakat, míg a kis hímek lopakodva beférkőzhetnek az alfahím területén lévő nőstényekkel. Ebben az esetben mind az alfahímeket, mind a „besurranó” hímeket kiválasztják, de a közepes méretű hímeket, amelyek nem tudják megelőzni az alfahímeket, és túl nagyok a párzáshoz.

Diverzifikáló szelekció akkor is előfordulhat, ha a környezeti változások a fenotípusos spektrum bármelyik végén lévő egyedeknek kedveznek. Képzeljünk el egy egerek populációját, akik a tengerparton élnek, ahol világos színű homok és magas fű foltok tarkítják. Ebben a forgatókönyvben a világos színű egereket részesítik előnyben, amelyek beleolvadnak a homokkal, valamint a sötét színű egereket, amelyek meg tudnak bújni a fűben. A közepes színű egerek viszont nem keverednének sem a fűvel, sem a homokkal, így nagyobb valószínűséggel megeszik őket a ragadozók. Az ilyen típusú szelekció eredménye a genetikai varianciák növekedése, ahogy a populáció változatosabbá válik.

Művészeti kapcsolat

A természetes szelekció különböző típusai befolyásolhatják a fenotípusok populáción belüli eloszlását. Az (a) stabilizáló szelekcióban az átlagos fenotípust részesítjük előnyben. A (b) irányszelekció során a környezet változása eltolja a megfigyelt fenotípusok spektrumát. A (c) diverzifikáló szelekcióban két vagy több szélsőséges fenotípust választunk ki, míg az átlagos fenotípust az ellen.

Az elmúlt években a gyárak tisztábbak lettek, kevesebb korom kerül a környezetbe. Ön szerint milyen hatással volt ez a lepke színének eloszlására a populációban?


Biológia 171

A szakasz végére a következőket teheti:

  • Magyarázza el, hogy a természetes szelekció hogyan alakíthatja a populációkat
  • Mutassa be, hogy ezek a különböző erők hogyan vezethetnek különböző eredményekhez a populáció változása tekintetében

A természetes szelekció csak a populáció öröklődő tulajdonságaira hat: kiválasztja a jótékony allélokat, és így növeli gyakoriságukat a populációban, míg a káros allélek ellen szelektál, és ezáltal csökkenti azok gyakoriságát. A tudósok ezt a folyamatot adaptív evolúciónak nevezik. A természetes szelekció nem az egyes allélokra hat, hanem az egész organizmusokra. Egy egyed nagyon előnyös genotípust hordozhat, amelynek fenotípusa például növeli a szaporodási képességet (termékenységet), de ha ugyanaz az egyed olyan allélt is hordoz, amely halálos gyermekbetegséghez vezet, akkor ez a termékenységi fenotípus nem fog átmenni a következő generáció, mert az egyén nem fogja megélni a reproduktív kort. A természetes szelekció az egyén szintjén hat. Kiválasztja azokat az egyedeket, akik nagyobb mértékben járulnak hozzá a következő generáció génállományához. A tudósok ezt egy organizmus evolúciós (darwini) alkalmasságának nevezik.

A fittség gyakran számszerűsíthető, és a területen dolgozó tudósok mérik. Azonban nem az egyén abszolút alkalmassága számít, hanem az, hogy hogyan viszonyul a populáció többi szervezetéhez. A tudósok ezt a fogalmat relatív alkalmasságnak nevezik, ami lehetővé teszi a kutatók számára, hogy meghatározzák, mely egyedek adnak további utódokat a következő generációhoz, és így a populáció hogyan fejlődhet.

A szelekció számos módon befolyásolhatja a populáció variációját: stabilizáló szelekció, irányszelekció, diverzifikáló szelekció, gyakoriságtól függő szelekció és szexuális szelekció. Mivel a természetes szelekció befolyásolja az allélgyakoriságot egy populációban, az egyedek genetikailag többé-kevésbé hasonlóvá válhatnak, a fenotípusok pedig hasonlóbbá vagy eltérőbbé válhatnak.

A kiválasztás stabilizálása

Ha a természetes szelekció előnyben részesít egy átlagos fenotípust, és a szélsőséges ingadozások ellen szelektál, akkor a populáció stabilizáló szelekción megy keresztül ((ábra)). Például egy erdőben élő egérpopulációban a természetes szelekció valószínűleg azokat az egereket részesíti előnyben, amelyek a legjobban beleolvadnak az erdő talajába, és kevésbé valószínű, hogy a ragadozók észreveszik őket. Feltételezve, hogy a talaj meglehetősen egyenletes barna árnyalatú, azok az egerek, amelyeknek a bundája leginkább ehhez a színhez illeszkedik, a legnagyobb valószínűséggel túlélik és szaporodnak, átadva a barna szőrzet génjeit. Azok az egerek, amelyek egy kicsit világosabbá vagy egy kicsit sötétebbé teszik őket, kitűnnek a talajon, és nagyobb valószínűséggel esnek áldozatul a ragadozóknak. A szelekció eredményeként a populáció genetikai varianciája csökken.

Irányított kiválasztás

Amikor a környezet megváltozik, a populációk gyakran irányszelekción mennek keresztül ((ábra)), amely a meglévő variációk spektrumának egyik végén választja ki a fenotípusokat. Az ilyen típusú szelekció klasszikus példája a borsos lepke evolúciója a tizennyolcadik és tizenkilencedik századi Angliában. Az ipari forradalom előtt a lepkék túlnyomórészt világos színűek voltak, ami lehetővé tette számukra, hogy beleolvadjanak környezetük világos színű fáiba és zuzmóiba. Amint azonban a gyárakból korom kezdett ömleni, a fák elsötétültek, és a ragadozó madarak könnyebben észlelték a világos színű lepkéket. Idővel a lepkék melanikus formájának gyakorisága nőtt, mert magasabb volt a túlélési arányuk a levegőszennyezés által érintett élőhelyeken, mivel sötétebb színük keveredett a kormos fákkal. Hasonlóképpen, a feltételezett egérpopuláció is átalakulhat, hogy más elszíneződést vegyen fel, ha valami miatt megváltozna az erdő talaja, ahol élnek. Az ilyen típusú szelekció eredménye a populáció genetikai varianciájának eltolódása az új, megfelelő fenotípus felé.

A tudományban néha azt hisszük, hogy bizonyos dolgok igazak, és ekkor új információ válik elérhetővé, amely megváltoztatja a megértésünket. Példa erre a borsos lepkék története: egyes tudósok a közelmúltban megkérdőjelezték a sötétebb molyok kiválasztásának hátterében álló tényeket. További információért olvassa el ezt a cikket.

Válogatás változatossága

Néha két vagy több eltérő fenotípus mindegyikének megvannak a maga előnyei a természetes szelekció szempontjából, míg a köztes fenotípusok átlagosan kevésbé illeszkednek. A tudósok ezt diverzifikáló szelekciónak nevezik ((ábra)) Ezt sok olyan állatpopulációban látjuk, amelyeknek többféle hím alakja van. A nagy, domináns alfahímek nyers erőt alkalmaznak, hogy párokat szerezzenek, míg a kis hímek besurranhatnak, hogy lopva párosodjanak a nőstényekkel az alfahímek területén. Ebben az esetben mind az alfahímeket, mind a „besurranó” hímeket kiválasztják, de a közepes termetű hímeket, akik nem tudják megelőzni az alfahímeket, és túl nagyok a párzáshoz. Diverzifikáló szelekció akkor is bekövetkezhet, ha a környezeti változások kedveznek a fenotípusos spektrum bármelyik végén lévő egyedeknek. Képzeljünk el egy egérállományt, amely a tengerparton él, ahol világos színű homok van, magas fűfoltokkal tarkítva. Ebben a forgatókönyvben a világos színű egereket részesítik előnyben, amelyek beleolvadnak a homokkal, valamint a sötét színű egereket, amelyek meg tudnak bújni a fűben. A közepes színű egerek nem keverednek bele sem a fűbe, sem a homokhoz, így a ragadozók nagy valószínűséggel megeszik őket. Ennek a fajta szelekciónak az eredménye a megnövekedett genetikai eltérés, mivel a populáció változatosabbá válik.


Az elmúlt években a gyárak tisztábbak lettek, és kevesebb kormot bocsátanak ki a környezetbe. Ön szerint ez milyen hatással volt a lepkeszín eloszlására a populációban?

Frekvenciafüggő kiválasztás

A szelekció egy másik típusa, a frekvenciafüggő szelekció olyan fenotípusokat részesít előnyben, amelyek vagy gyakoriak (pozitív frekvenciafüggő szelekció), vagy ritkák (negatív frekvenciafüggő szelekció). Érdekes példát figyelhetünk meg az ilyen típusú szelekcióra a csendes-óceáni északnyugati gyíkok egyedülálló csoportjában. Male common side-blotched lizards come in three throat-color patterns: orange, blue, and yellow. Each of these forms has a different reproductive strategy: orange males are the strongest and can fight other males for access to their females. Blue males are medium-sized and form strong pair bonds with their mates. Yellow males ((Figure)) are the smallest, and look a bit like females, which allows them to sneak copulations. Like a game of rock-paper-scissors, orange beats blue, blue beats yellow, and yellow beats orange in the competition for females. That is, the big, strong orange males can fight off the blue males to mate with the blue’s pair-bonded females, the blue males are successful at guarding their mates against yellow sneaker males, and the yellow males can sneak copulations from the potential mates of the large, polygynous orange males.


In this scenario, natural selection favors orange males when blue males dominate the population. Blue males will thrive when the population is mostly yellow males, and yellow males will be selected for when orange males are the most populous. As a result, populations of side-blotched lizards cycle in the distribution of these phenotypes—in one generation, orange might predominate, and then yellow males will begin to rise in frequency. Once yellow males comprise a majority of the population, blue males will be selected. Finally, when blue males become common, orange males once again will be favored.

Negative frequency-dependent selection serves to increase the population’s genetic variance by selecting for rare phenotypes whereas, positive frequency-dependent selection usually decreases genetic variance by selecting for common phenotypes.

Sexual Selection

Males and females of certain species are often quite different from one another in ways beyond the reproductive organs. Males are often larger, for example, and display many elaborate colors and adornments, like the peacock’s tail, while females tend to be smaller and duller in decoration. We call such differences sexual dimorphisms ((Figure)), which arise in many populations, particularly animal populations, where there is more variance in the male’s reproductive success than that of the females. That is, some males—often the bigger, stronger, or more decorated males—obtain the vast majority of the total matings, while others receive none. This can occur because the males are better at fighting off other males, or because females will choose to mate with the bigger or more decorated males. In either case, this variation in reproductive success generates a strong selection pressure among males to obtain those matings, resulting in the evolution of bigger body size and elaborate ornaments to attract the females’ attention. Females, however, tend to achieve a handful of selected matings therefore, they are more likely to select more desirable males.

Sexual dimorphism varies widely among species, and some species are even sex-role reversed. In such cases, females tend to have a greater variance in their reproductive success than males and are correspondingly selected for the bigger body size and elaborate traits usually characteristic of males.


We call the selection pressures on males and females to obtain matings sexual selection. It can result in developing secondary sexual characteristics that do not benefit the individual’s likelihood of survival but help to maximize its reproductive success. Sexual selection can be so strong that it selects traits that are actually detrimental to the individual’s survival. Think, once again, about the peacock’s tail. While it is beautiful and the male with the largest, most colorful tail is more likely to win the female, it is not the most practical appendage. In addition to greater visibility to predators, it makes the males slower in their attempted escapes. There is some evidence that this risk is why females like the big tails in the first place. The speculation is that large tails carry risk, and only the best males survive that risk: the bigger the tail, the more fit the male. We call this the handicap principle .

The good genes hypothesis states that males develop these impressive ornaments to show off their efficient metabolism or their ability to fight disease. Females then choose males with the most impressive traits because it signals their genetic superiority, which they will then pass on to their offspring. Although one may argue that females should not be picky because it will likely reduce their number of offspring, if better males father more fit offspring, it may be beneficial. Fewer, healthier offspring may increase the chances of survival more than many, weaker offspring.

In 1915, biologist Ronald Fisher proposed another model of sexual selection: the Fisherian runaway model, which suggests that selection of certain traits is a result of sexual preference.

In both the handicap principle and the good genes hypothesis, the trait is an honest signal of the males’ quality, thus giving females a way to find the fittest mates— males that will pass the best genes to their offspring.

No Perfect Organism

Natural selection is a driving force in evolution and can generate populations that are better adapted to survive and successfully reproduce in their environments. However, natural selection cannot produce the perfect organism. Natural selection can only select on existing variation in the population. It does not create anything from scratch. Thus, it is limited by a population’s existing genetic variance and whatever new alleles arise through mutation and gene flow.

Natural selection is also limited because it works at the individual, not allele level, and some alleles are linked due to their physical proximity in the genome, making them more likely to pass on together (linkage disequilibrium). Any given individual may carry some beneficial and some unfavorable alleles. It is the alleles’ net effect, or the organism’s fitness, upon which natural selection can act. As a result, good alleles can be lost if individuals who carry them also have several overwhelmingly bad alleles. Likewise, bad alleles can be kept if individuals who have enough good alleles to result in an overall fitness benefit carry them.

Furthermore, natural selection can be constrained by the relationships between different polymorphisms. One morph may confer a higher fitness than another, but may not increase in frequency because going from the less beneficial to the more beneficial trait would require going through a less beneficial phenotype. Think back to the mice that live at the beach. Some are light-colored and blend in with the sand, while others are dark and blend in with the patches of grass. The dark-colored mice may be, overall, more fit than the light-colored mice, and at first glance, one might expect the light-colored mice to be selected for a darker coloration. However, remember that the intermediate phenotype, a medium-colored coat, is very bad for the mice—they cannot blend in with either the sand or the grass and predators are more likely to eat them. As a result, the light-colored mice would not be selected for a dark coloration because those individuals who began moving in that direction (began selection for a darker coat) would be less fit than those that stayed light.

Finally, it is important to understand that not all evolution is adaptive. While natural selection selects the fittest individuals and often results in a more fit population overall, other forces of evolution, including genetic drift and gene flow, often do the opposite: introducing deleterious alleles to the population’s gene pool. Evolution has no purpose—it is not changing a population into a preconceived ideal. It is simply the sum of the various forces that we have described in this chapter and how they influence the population’s genetic and phenotypic variance.

Section Summary

Because natural selection acts to increase the frequency of beneficial alleles and traits while decreasing the frequency of deleterious qualities, it is adaptive evolution. Natural selection acts at the individual level, selecting for those that have a higher overall fitness compared to the rest of the population. If the fit phenotypes are those that are similar, natural selection will result in stabilizing selection, and an overall decrease in the population’s variation. Directional selection works to shift a population’s variance toward a new, fit phenotype, as environmental conditions change. In contrast, diversifying selection results in increased genetic variance by selecting for two or more distinct phenotypes.

Other types of selection include frequency-dependent selection, in which individuals with either common (positive frequency-dependent selection) or rare (negative frequency-dependent selection) are selected. Finally, sexual selection results from one sex having more variance in the reproductive success than the other. As a result, males and females experience different selective pressures, which can often lead to the evolution of phenotypic differences, or sexual dimorphisms, between the two.

Art Connection

(Figure) In recent years, factories have become cleaner, and less soot is released into the environment. What impact do you think this has had on the distribution of moth color in the population?


Natural selection is a driving force in evolution and can generate populations that are better adapted to survive and successfully reproduce in their environments. But natural selection cannot produce the perfect organism. Natural selection can only select on existing variation in the population it does not create anything from scratch. Thus, it is limited by a population’s existing genetic variance and whatever new alleles arise through mutation and gene flow.

Natural selection is also limited because it works at the level of individuals, not alleles, and some alleles are linked due to their physical proximity in the genome, making them more likely to be passed on together (linkage disequilibrium). Any given individual may carry some beneficial alleles and some unfavorable alleles. It is the net effect of these alleles, or the organism’s fitness, upon which natural selection can act. As a result, good alleles can be lost if they are carried by individuals that also have several overwhelmingly bad alleles likewise, bad alleles can be kept if they are carried by individuals that have enough good alleles to result in an overall fitness benefit.

Furthermore, natural selection can be constrained by the relationships between different polymorphisms. One morph may confer a higher fitness than another, but may not increase in frequency due to the fact that going from the less beneficial to the more beneficial trait would require going through a less beneficial phenotype. Think back to the mice that live at the beach. Some are light-colored and blend in with the sand, while others are dark and blend in with the patches of grass. The dark-colored mice may be, overall, more fit than the light-colored mice, and at first glance, one might expect the light-colored mice be selected for a darker coloration. But remember that the intermediate phenotype, a medium-colored coat, is very bad for the mice—they cannot blend in with either the sand or the grass and are more likely to be eaten by predators. As a result, the light-colored mice would not be selected for a dark coloration because those individuals that began moving in that direction (began being selected for a darker coat) would be less fit than those that stayed light.

Finally, it is important to understand that not all evolution is adaptive. While natural selection selects the fittest individuals and often results in a more fit population overall, other forces of evolution, including genetic drift and gene flow, often do the opposite: introducing deleterious alleles to the population’s gene pool. Evolution has no purpose—it is not changing a population into a preconceived ideal. It is simply the sum of the various forces described in this chapter and how they influence the genetic and phenotypic variance of a population.


Adaptive Evolution

Natural selection only acts on the population’s heritable traits: selecting for beneficial alleles and thus increasing their frequency in the population, while selecting against deleterious alleles and thereby decreasing their frequency—a process known as adaptive evolution. Natural selection does not act on individual alleles, however, but on entire organisms. An individual may carry a very beneficial genotype with a resulting phenotype that, for example, increases the ability to reproduce (fecundity), but if that same individual also carries an allele that results in a fatal childhood disease, that fecundity phenotype will not be passed on to the next generation because the individual will not live to reach reproductive age. Natural selection acts at the level of the individual it selects for individuals with greater contributions to the gene pool of the next generation, known as an organism’s evolutionary (Darwinian) fitness.

Fitness is often quantifiable and is measured by scientists in the field. However, it is not the absolute fitness of an individual that counts, but rather how it compares to the other organisms in the population. This concept, called relative fitness, allows researchers to determine which individuals are contributing additional offspring to the next generation, and thus, how the population might evolve.

There are several ways selection can affect population variation: stabilizing selection, directional selection, diversifying selection, frequency-dependent selection, and sexual selection. As natural selection influences the allele frequencies in a population, individuals can either become more or less genetically similar and the phenotypes displayed can become more similar or more disparate.

Stabilizing Selection

If natural selection favors an average phenotype, selecting against extreme variation, the population will undergo stabilizing selection (1.ábra). In a population of mice that live in the woods, for example, natural selection is likely to favor individuals that best blend in with the forest floor and are less likely to be spotted by predators. Assuming the ground is a fairly consistent shade of brown, those mice whose fur is most closely matched to that color will be most likely to survive and reproduce, passing on their genes for their brown coat. Mice that carry alleles that make them a bit lighter or a bit darker will stand out against the ground and be more likely to fall victim to predation. As a result of this selection, the population’s genetic variance will decrease.

Directional Selection

When the environment changes, populations will often undergo directional selection (Figure 1), which selects for phenotypes at one end of the spectrum of existing variation. A classic example of this type of selection is the evolution of the peppered moth in eighteenth- and nineteenth-century England. Prior to the Industrial Revolution, the moths were predominately light in color, which allowed them to blend in with the light-colored trees and lichens in their environment. But as soot began spewing from factories, the trees became darkened, and the light-colored moths became easier for predatory birds to spot. Over time, the frequency of the melanic form of the moth increased because they had a higher survival rate in habitats affected by air pollution because their darker coloration blended with the sooty trees. Similarly, the hypothetical mouse population may evolve to take on a different coloration if something were to cause the forest floor where they live to change color. The result of this type of selection is a shift in the population’s genetic variance toward the new, fit phenotype.

Diversifying Selection

Sometimes two or more distinct phenotypes can each have their advantages and be selected for by natural selection, while the intermediate phenotypes are, on average, less fit. Known as diversifying selection (Figure 1), this is seen in many populations of animals that have multiple male forms. Large, dominant alpha males obtain mates by brute force, while small males can sneak in for furtive copulations with the females in an alpha male’s territory. In this case, both the alpha males and the “sneaking” males will be selected for, but medium-sized males, which can’t overtake the alpha males and are too big to sneak copulations, are selected against. Diversifying selection can also occur when environmental changes favor individuals on either end of the phenotypic spectrum. Imagine a population of mice living at the beach where there is light-colored sand interspersed with patches of tall grass. In this scenario, light-colored mice that blend in with the sand would be favored, as well as dark-colored mice that can hide in the grass. Medium-colored mice, on the other hand, would not blend in with either the grass or the sand, and would thus be more likely to be eaten by predators. The result of this type of selection is increased genetic variance as the population becomes more diverse.

Figure 1: Different types of natural selection can impact the distribution of phenotypes within a population. In (a) stabilizing selection, an average phenotype is favored. In (b) directional selection, a change in the environment shifts the spectrum of phenotypes observed. In (c) diversifying selection, two or more extreme phenotypes are selected for, while the average phenotype is selected against. (credit: “types of selection” by OpenStax is licensed under CC BY 4.0)

In recent years, factories have become cleaner, and less soot is released into the environment. What impact do you think this has had on the distribution of moth color in the population?

Frequency-dependent Selection

Another type of selection, called frequency-dependent selection, favors phenotypes that are either common (positive frequency-dependent selection) vagy rare (negative frequency-dependent selection). An interesting example of this type of selection is seen in a unique group of lizards of the Pacific Northwest. Male common side-blotched lizards come in three throat-color patterns: orange, blue, and yellow. Each of these forms has a different reproductive strategy: orange males are the strongest and can fight other males for access to their females blue males are medium-sized and form strong pair bonds with their mates and yellow males (Figure 2) are the smallest, and look a bit like females, which allows them to sneak copulations. Like a game of rock-paper-scissors, orange beats blue, blue beats yellow, and yellow beats orange in the competition for females. That is, the big, strong orange males can fight off the blue males to mate with the blue’s pair-bonded females, the blue males are successful at guarding their mates against yellow sneaker males, and the yellow males can sneak copulations from the potential mates of the large, polygynous orange males.

Figure 2: A yellow-throated side-blotched lizard is smaller than either the blue-throated or orange-throated males and appears a bit like the females of the species, allowing it to sneak copulations. (credit: “tinyfroglet”/Flickr. “tinyfroglet” by OpenStax is licensed under CC BY 4.0)

In this scenario, orange males will be favored by natural selection when the population is dominated by blue males, blue males will thrive when the population is mostly yellow males, and yellow males will be selected for when orange males are the most populous. As a result, populations of side-blotched lizards cycle in the distribution of these phenotypes—in one generation, orange might be predominant, and then yellow males will begin to rise in frequency. Once yellow males make up a majority of the population, blue males will be selected for. Finally, when blue males become common, orange males will once again be favored.

Negative frequency-dependent selection serves to increase the population’s genetic variance by selecting for rare phenotypes, whereas positive frequency-dependent selection usually decreases genetic variance by selecting for common phenotypes.

Sexual Selection

Males and females of certain species are often quite different from one another in ways beyond the reproductive organs. Males are often larger, for example, and display many elaborate colors and adornments, like the peacock’s tail, while females tend to be smaller and duller in decoration. Such differences are known as sexual dimorphisms (Figure 3), which arise from the fact that in many populations, particularly animal populations, there is more variance in the reproductive success of the males than there is of the females. That is, some males—often the bigger, stronger, or more decorated males—get the vast majority of the total matings, while others receive none. This can occur because the males are better at fighting off other males, or because females will choose to mate with the bigger or more decorated males. In either case, this variation in reproductive success generates a strong selection pressure among males to get those matings, resulting in the evolution of bigger body size and elaborate ornaments to get the females’ attention. Females, on the other hand, tend to get a handful of selected matings therefore, they are more likely to select more desirable males.

Sexual dimorphism varies widely among species, of course, and some species are even sex-role reversed. In such cases, females tend to have a greater variance in their reproductive success than males and are correspondingly selected for the bigger body size and elaborate traits usually characteristic of males.

Figure 3: Sexual dimorphism is observed in (a) peacocks and peahens, (b) Argiope appensa spiders (the female spider is the large one), and in (c) wood ducks. (credit “spiders”: modification of work by “Sanba38”/Wikimedia Commons credit “duck”: modification of work by Kevin Cole. “this image” by OpenStax is licensed under CC BY 4.0)

The selection pressures on males and females to obtain matings is known as sexual selection it can result in the development of secondary sexual characteristics that do not benefit the individual’s likelihood of survival but help to maximize its reproductive success. Sexual selection can be so strong that it selects for traits that are actually detrimental to the individual’s survival. Think, once again, about the peacock’s tail. While it is beautiful and the male with the largest, most colorful tail is more likely to win the female, it is not the most practical appendage. In addition to being more visible to predators, it makes the males slower in their attempted escapes. There is some evidence that this risk, in fact, is why females like the big tails in the first place. The speculation is that large tails carry risk, and only the best males survive that risk: the bigger the tail, the more fit the male. This idea is known as the handicap principle.

Az good genes hypothesis states that males develop these impressive ornaments to show off their efficient metabolism or their ability to fight disease. Females then choose males with the most impressive traits because it signals their genetic superiority, which they will then pass on to their offspring. Though it might be argued that females should not be picky because it will likely reduce their number of offspring, if better males father more fit offspring, it may be beneficial. Fewer, healthier offspring may increase the chances of survival more than many, weaker offspring. In 1915, biologist Ronald Fisher proposed another model of sexual selection: the Fisherian runaway model , which suggests that selection of certain traits is a result of sexual preference.

In both the handicap principle and the good genes hypothesis, the trait is said to be an honest signal of the males’ quality, thus giving females a way to find the fittest mates— males that will pass the best genes to their offspring.

No Perfect Organism

Natural selection is a driving force in evolution and can generate populations that are better adapted to survive and successfully reproduce in their environments. But natural selection cannot produce the perfect organism. Natural selection can only select on existing variation in the population it does not create anything from scratch. Thus, it is limited by a population’s existing genetic variance and whatever new alleles arise through mutation and gene flow.

Natural selection is also limited because it works at the level of individuals, not alleles, and some alleles are linked due to their physical proximity in the genome, making them more likely to be passed on together (linkage disequilibrium). Any given individual may carry some beneficial alleles and some unfavorable alleles. It is the net effect of these alleles, or the organism’s fitness, upon which natural selection can act. As a result, good alleles can be lost if they are carried by individuals that also have several overwhelmingly bad alleles likewise, bad alleles can be kept if they are carried by individuals that have enough good alleles to result in an overall fitness benefit.

Furthermore, natural selection can be constrained by the relationships between different polymorphisms. One morph may confer a higher fitness than another, but may not increase in frequency due to the fact that going from the less beneficial to the more beneficial trait would require going through a less beneficial phenotype. Think back to the mice that live at the beach. Some are light-colored and blend in with the sand, while others are dark and blend in with the patches of grass. The dark-colored mice may be, overall, more fit than the light-colored mice, and at first glance, one might expect the light-colored mice be selected for a darker coloration. But remember that the intermediate phenotype, a medium-colored coat, is very bad for the mice—they cannot blend in with either the sand or the grass and are more likely to be eaten by predators. As a result, the light-colored mice would not be selected for a dark coloration because those individuals that began moving in that direction (began being selected for a darker coat) would be less fit than those that stayed light.

Finally, it is important to understand that not all evolution is adaptive. While natural selection selects the fittest individuals and often results in a more fit population overall, other forces of evolution, including genetic drift and gene flow, often do the opposite: introducing deleterious alleles to the population’s gene pool. Evolution has no purpose—it is not changing a population into a preconceived ideal. It is simply the sum of the various forces described in this chapter and how they influence the genetic and phenotypic variance of a population.

Összegzés

Because natural selection acts to increase the frequency of beneficial alleles and traits while decreasing the frequency of deleterious qualities, it is adaptive evolution. Natural selection acts at the level of the individual, selecting for those that have a higher overall fitness compared to the rest of the population. If the fit phenotypes are those that are similar, natural selection will result in stabilizing selection, and an overall decrease in the population’s variation. Directional selection works to shift a population’s variance toward a new, fit phenotype, as environmental conditions change. In contrast, diversifying selection results in increased genetic variance by selecting for two or more distinct phenotypes.

Other types of selection include frequency-dependent selection, in which individuals with either common (positive frequency-dependent selection) or rare (negative frequency-dependent selection) are selected for. Finally, sexual selection results from the fact that one sex has more variance in the reproductive success than the other. As a result, males and females experience different selective pressures, which can often lead to the evolution of phenotypic differences, or sexual dimorphisms, between the two.


Biology as Poetry: Evolutionary Biology

Diversifying selection contrasts with stabilizing selection. The latter is selection for essentially a single aspect within a population, that is, a single trait (though stabilizing selection can and does act on multiple characters simultaneously). Diversifying selection, by contrast, is selection on a specific character that simultaneously is for more than one trait. See equivalently disruptive selection.

Often such selection is a consequence of interspecific interactions where a population is attempting to avoid being too prevalent within an environment from the perspective of this other species. For example, where that other species is a predator and the species subject to diversifying selection is a prey species.

Diversifying selection is similar to stabilizing frequency-dependent selection, that is, where alleles that are found at lower frequencies have a higher fitness than alleles, found at the same locus, that are present within the population at higher frequencies.

Again, such selection typically reflects interspecific interactions, such as efforts by prey or host species to evade predators or parasites. See for example major histocompatability complex (MHC), which plays key roles in combating virus infections and the MHC-encoding loci can be quite diverse within animal populations.

For more on this topic, see Wikipedia and Google. Contact web master. Return to home.