Információ

Mi a holocentrikus kromoszóma?


Ezt a kérdést tettem fel, amely a következőt kérdezte: "Hány centromera van egy tipikus kromoszómának?"

Gondoltam egyet, és a válasz a következő volt: "Egy, kivéve a holocentrikus kromoszómákat."

Tehát akkor mi a "holocentrikus kromoszóma"?

Feltételezem, hogy egynél több centromérrel rendelkező kromoszómák lennének, de akkor miért van szükségük egynél több centromerre? És hol kaphatok róluk több információt? Próbáltam googlizni, de nem sok infót találtam erről.


A legtöbb eukarióta esetében a kinetochore fehérje komplex egyetlen lókuszban, amelyet centromerának neveznek, összeáll, hogy kromoszómákat kapcsoljon az orsó mikrotubulusaihoz. A holocentrikus kromoszómák azzal a szokatlan tulajdonsággal rendelkeznek, hogy teljes hosszukban az orsó mikrotubulusaihoz kapcsolódnak.

forrás


Holocentrikus kromoszómák

A holocentrikus kromoszómák hosszában több kinetokórussal rendelkeznek, nem pedig a többi kromoszómára jellemző egyetlen centromerával. Ώ ] először az 1935 -ből származó citogenetikai kísérletekben írták le, és ezen első megfigyelés óta a holocentrikus kromoszóma kifejezés olyan kromoszómákra utal, amelyek: i. hiányzik a monocentrikus kromoszómákban megfigyelt centromérnek megfelelő elsődleges szűkület ΐ ] ii. több kinetokórussal rendelkeznek, amelyek a kromoszóma tengelye mentén szétszórva vannak, így a mikrotubulusok teljes hosszukban kötődnek a kromoszómákhoz, és a metafázislemezről a pólus felé mozdulnak el. párhuzamosak és nem képezik a monocentrikus kromoszómákra jellemző klasszikus V alakú alakokat. Β ] Γ ] Δ ] a holocentrikus kromoszómák többször is kifejlődtek mind az állatok, mind a növények evolúciója során, és jelenleg mintegy nyolcszáz különböző fajról számolnak be, köztük növényekről, rovarokról, pókfélékről és fonálférgekről. Ζ] Diffúz kinetokoruk következtében a holocentrikus kromoszómák stabilizálhatják a kromoszóma fragmentumokat, kedvezve a kariotípus átrendeződésének. Η] ⎖] A holocentrikus kromoszóma azonban korlátozhatja a keresztezést, ami korlátozza a chiasma számát a bivalensekben. ⎗ ], és a meiotikus megosztottság átstrukturálódását okozhatja, ami fordított meiózist eredményezhet ⎘ ]


MIRE JÓ A HOLOCENTRIUS KROMOSZÓMÁK?

Az eukarióták kromoszómái nukleoprotein csomagok, amelyek révén a DNS hűségesen továbbítódik sejt- és szervezetgenerációkon keresztül. Az egyes sejtosztódások során az orsó mikrotubulusok a fogantyúiknál ​​fogva megragadják a kromoszómákat, és leánysejtekhez húzzák őket. A monocentrikus kromoszómákkal rendelkező eukariótákban ez a fogantyú - a kinetokór - centromer régióban képződik. Egyes eukarióta vonalakban azonban egymástól függetlenül alakultak ki holocentrikus kromoszómák, amelyek teljes hosszukban alkotják a kinetokort (1. és 2. ábra Mola és Papeschi, 2006 Melters et al., 2012 Bureš et al., 2013). Bár a holocentrikus kromoszómák konvergens evolúcióból származó ismételt eredete azt sugallja, hogy a holocentrizmus adaptív, a holocentrizmus szelektív előnyt biztosító feltételei nem egyértelműek.

A holocentrikus és monocentrikus kromoszómák töredezettsége és gamma -sugárzási válasz a monocentriákban és a holocentrikában. Felül: a holocentrikus és a monocentrikus kromoszómák az eukariótákban kialakult két alternatív kromoszóma -struktúra. Az ok, amiért a holocentrikus kromoszómák tolerálják a töredezettséget, az, hogy a sejtosztódás során teljes hosszukban orsó -mikrotubulusokat rögzítenek, és ezért minden töredéküket rendes körülmények között a leánysejtek örökölik, amelyek megfelelő genetikai anyagkészletet kapnak. Ezzel szemben a monocentrikus kromoszómák orsó mikrotubulusokat rögzítenek a kinetokórhoz (pirossal jelölt), amely egy kis centromer régióban képződik, és centromér nélküli töredékeik véletlenszerűen oszlanak el a leánysejteken, és végül elvesznek, ami gyakran halálos. Alul: a gamma-besugárzás kromoszóma-fragmentumokat okoz, amelyek javításra szorulnak, és ennek érdekében a sejtciklust a növényekben a G2 fázisban leállítják. Ezért a gamma-besugárzott növényekben a G2-sejtek számának növekednie kell, ami magasabb G2/G1 arányt eredményez. Ha egy besugárzott növény G2/G1 arányát elosztjuk egy nem besugárzott kontroll G2/G1 arányával, az eredmény a sejtciklus leállásának teljes reakcióját mutatja a gamma-besugárzásra (y-tengely). Ezek az értékek 13 monocentrikus és 10 holocentrikus fajra vonatkoznak a két doboz-diagramon. A monocentrikához képest a besugárzás után alapvetően nem nő a G2/G1 arány a holocentrikában, ami arra utal, hogy a holocentrikák hatékonyabban birkóznak meg a kromoszóma -töredezettséggel. A monocentrikus fajokat a Asplenium bulbiferum, Begonia bowerae, Cymbalaria muralis, Euonymus japonicus, Kalanchoë delagoensis, Lavandula angustifolia, Lysimachia nemorum, Peperomia glabella, Pisum sativum, Plectranthus amboinicus, Sedum spurium, Senecio articulatus és Silene nocturna. A holocentrikus fajokat a Carex grayi, C. humilis, C. pilulifera, Drosera capensis, D. scorpioides, Eleocharis palustris, Isolepis prolifera, Luzula sylvatica, Prionium serratum és Scirpus cernuus. Lásd Zedek et al. (2016) további részletekért.

A holocentrikus és monocentrikus kromoszómák töredezettsége és gamma -sugárzási válasz a monocentriákban és a holocentrikában. Felül: a holocentrikus és a monocentrikus kromoszómák az eukariótákban kialakult két alternatív kromoszóma -struktúra. Az ok, amiért a holocentrikus kromoszómák tolerálják a töredezettséget, az, hogy a sejtosztódás során teljes hosszukban orsó -mikrotubulusokat rögzítenek, és ezért minden töredéküket rendes körülmények között a leánysejtek örökölik, amelyek megfelelő genetikai anyagkészletet kapnak. Ezzel szemben a monocentrikus kromoszómák orsó mikrotubulusokat rögzítenek a kinetokórhoz (pirossal jelölt), amely egy kis centromer régióban képződik, és centromér nélküli töredékeik véletlenszerűen oszlanak el a leánysejteken, és végül elvesznek, ami gyakran halálos. Alul: a gamma besugárzás kromoszóma -töredezettséget okoz, amelyet javítani kell, és e célból a sejtciklus megáll a G2 fázisban a növényekben. Ezért a gamma-besugárzott növényekben a G2-sejtek számának növekednie kell, ami magasabb G2/G1 arányt eredményez. Ha egy besugárzott növény G2/G1 arányát elosztjuk egy nem besugárzott kontroll G2/G1 arányával, akkor a kapott érték a sejtciklus leállítása és a gamma besugárzás közötti teljes választ mutatja (y-tengely). Ezek az értékek 13 monocentrikus és 10 holocentrikus fajra vonatkoznak a két doboz-diagramon. A monocentrikusokhoz képest alapvetően nem nő a G2/G1 arány a holocentrikusoknál besugárzás után, ami arra utal, hogy a holocentrikusok hatékonyabban birkóznak meg a kromoszóma fragmentációval. A monocentrikus fajokat a Asplenium bulbiferum, Begonia bowerae, Cymbalaria muralis, Euonymus japonicus, Kalanchoë delagoensis, Lavandula angustifolia, Lysimachia nemorum, Peperomia glabella, Pisum sativum, Plectranthus amboinicus, Sedum spurium, Senecio articulatus és Silene nocturna. A holocentrikus fajokat a Carex grayi, C. humilis, C. pilulifera, Drosera capensis, D. scorpioides, Eleocharis palustris, Isolepis prolifera, Luzula sylvatica, Prionium serratum és Scirpus cernuus. Lásd Zedek et al. (2016) további részletekért.

A holocentrikus kromoszómák filogenetikai eloszlása ​​és a terrestrializációs események. A holocentrikus vonalak (sárga) és a szárazföldi események (vörös szikrák) eloszlását az eukariótákban a Viridiplantae és az Ecdysozoa leegyszerűsített, keltezett filogengiái mutatják. A fennmaradó, a Viridiplantae-ban zölddel, az Ecdysozoa-ban barnával ábrázolt leszármazási vonalak vagy monocentrikusak, vagy ismeretlen kromoszómaszerkezetűek, és ezeknek a kládoknak az ősi állapotai lehetnek monocentrikusak vagy holocentrikusak (további tárgyalásokért lásd a fő szöveget). Az Ecdysozoa és a földi események fáját a Rota-Stabelli-ból módosították et al. (2013). A Viridiplantae fa topológiája és csomópont -kora Wickett -en alapul et al. (2014) és Kumar et al. (2017). A Viridiplantae fa szaggatott ágai bizonytalanságot jeleznek a csomópontok életkorában (nem a topológiában). A Viridiplantae cyperid kládjába a Cyperaceae, Juncaceae és Thurniaceae családok tartoznak.

A holocentrikus kromoszómák filogenetikai eloszlása ​​és a földi események. A holocentrikus leszármazási vonalak (sárga) és a terrestrializációs események (piros szikrák) eloszlását az eukariótákban a Viridiplantae és Ecdysozoa egyszerűsített, keltezett törzsei mutatják. A fennmaradó, a Viridiplantae -ban zöld, az Ecdysozoa -ban barna színű ábrázolások vagy monocentrikusak, vagy ismeretlen kromoszóma szerkezetűek, és ezeknek a kládoknak az ősállapotai lehetnek monocentrikusak vagy holocentrikusak (lásd a főszöveget további vitákhoz). Az Ecdysozoa és a földi események fáját a Rota-Stabelli-ból módosították et al. (2013). A Viridiplantae fa topológiája és csomópont -kora Wickett -en alapul et al. (2014) és Kumar et al. (2017). A Viridiplantae fában a szaggatott ágak bizonytalanságot jeleznek a csomópontok életkorában (nem a topológiában). A Viridiplantae cyperid kládja magában foglalja a Cyperaceae, Juncaceae és Thurniaceae családokat.

A holocentrikus kromoszómák kiterjesztett kinetochórája elnyomhatja a centromer ismétlődések meiotikus hajlamát és annak negatív következményeit (Talbert et al., 2008 Malik és Henikoff, 2009 Zedek és Bureš, 2016). A centromér meghajtás elnyomásának hipotézise azonban csak a kromoszóma holocentrizmus fejlődését magyarázza a meiózisban, nem a mitózisban (Zedek és Bureš, 2016). Ezenkívül léteznek olyan vonalak, amelyek csak mitózisban holocentrikusak, de nem meiózisban (Marques és Pedrosa-Harand, 2016). Elképzelhető, hogy a mitotikus holocentrizmus eredete néha meiotikus holocentrizmust is magában foglalhat - talán a kétféle sejtosztódás közös mechanizmusa miatt -, amelyet aztán a centromér meghajtás elnyomására lehet alkalmazni, vagy a mitotikus és meiotikus holocentrizmus két egymástól független adaptáció lehet (Zedek és Bureš, 2016). Mindenesetre a mitotikus/szomatikus holocentrizmus ismételt fejlődése (Mola és Papeschi, 2006 Melters et al., 2012 Bureš et al., 2013), amely az összes jelenleg ismert holocentrikus organizmusban közös (Marques és Pedrosa-Harand, 2016), saját magyarázatot igényel.

A mitózis központi szerepet játszik a fejlődésben, és ennek a folyamatnak a megzavarása csökkentheti az egyén alkalmasságát és esélyét, hogy túlélje a reproduktív kort. A mitotikus holocentrizmus alkalmazkodó értékének kulcsa tehát a holocentrikus kromoszómák tolerálhatóságában rejlik a kiterjesztett kinetokor miatt (Mandrioli és Manicardi, 2012 Bureš et al., 2013). A sejtosztódás során a holocentrikus kromoszómák összes fragmentuma megőrzi kinetikai aktivitását, és általában átadódik a leánysejteknek, amelyek mindegyike megkapja a genetikai anyag felét (1. ábra Nordenskiöld, 1963 Murakami és Imai, 1974 Sheikh et al., 1995 Asztalos et al., 2005 Jankowska et al., 2015). Valójában a kromoszóma -töredékek rendszeres öröklődését a holocentrizmus erős bizonyítékának tekintik (Mola és Papeschi, 2006 Melters et al., 2012 Bureš et al., 2013). Ezzel szemben a monocentrikus kromoszómák fragmentációja acentrikus fragmentumokat hoz létre, amelyek véletlenszerűen oszlanak el a leánysejtek között, és végül elvesznek a következő sejtgenerációkban (1. ábra). Ezenkívül, ha a monocentrikus kromoszómák centrikus fragmensei egyesülnek, aberráns dicentrikus kromoszómákat képeznek (Stear és Roth, 2002 Carpenter et al., 2005 Lowden et al., 2011). A holocentrikus kromoszómáknak tehát szelektív előnyt kell nyújtaniuk azzal, hogy közvetlenül védik a DNS -t a kromoszóma -töredezettséget okozó szerek, azaz a klasztogének expozíciója idején. Az ilyen klasztogének közé tartozhat a kozmikus sugárzás (UV, gamma, röntgensugarak Kovalchuk) et al., 2000 Waterworth et al., 2011), radioaktív elemekből származó természetes sugárzás (Takahashi, 1976), kiszáradás/fagyasztás (Waterworth et al., 2011) vagy vegyszerek széles skáláját (Ishidate et al., 1988). Bár a holocentrikus kromoszómák tolerálják a fragmentációt, teljesen más kérdés, hogy ez a tolerancia szelektív előnyt is jelent-e a monocentrikus organizmusokkal szemben. Nincs tudomásunk egyetlen olyan szisztematikus kutatásról sem, amely a monocentrikák és a holocentrikák versenyképességét vagy összehasonlításukat vizsgálta volna a klasztogén körülmények között, és figyelembe vette volna a holocentrikus tolerancia töredezettségre gyakorolt ​​lehetséges következményeit az eukarióták és magának a holocentrizmusnak a fejlődésére.

Az alábbiakban összefoglaljuk azokat a rendelkezésre álló bizonyítékokat, amelyek szerint a holocentrikus kromoszómák valóban szelektív előnyt jelenthetnek klasztogén környezetben és körülmények között. A klasztogén expozíció okait tárgyalják, és kimutatták, hogy a különböző élettartamú és intenzitású állapotok sokszor előfordultak a Föld élővilágának történetében. A holocentrikus kromoszómáknak az eukarióta evolúcióban betöltött szerepét is figyelembe veszik, különös hangsúlyt fektetve a félmilliárd évvel ezelőtti növények és állatok földi megjelenésére. A cikk ezután a holocentrizmus negatív következményeire tér át, és megvitatja az eukarióták közötti eloszlásával kapcsolatos ismereteink lehetséges torzításait. A cikk a holocentrizmus anticlastogén hipotézisének és evolúciós következményeinek teszteléséhez szükséges jövőbeli kutatási javaslatokkal zárul.


A meiózis kialakulása

A centromer szervezete alapján a kromoszómákat alapvetően két fő típusba sorolják: a monocentrikus kromoszómákat, amelyeken egyetlen centromer domén található kromoszómánként, és a holocentrikus kromoszómákat, amelyek több centromér doménnel rendelkeznek, egész genomban elosztva. Ismeretes, hogy a monocentrikus szervezetek korlátozott vagy akár nem meiotikus rekombinációt mutatnak a centromereken és azok közelében (hideg régiók). Ezért különösen érdekes megérteni, hogyan működik a meiotikus rekombináció holocentrikus kromoszómájú növényekben. A holocentrikus növények a meiózis során is számos adaptációt mutatnak, pl. g. chiasmatic és achiasmatic inverted meiosis, ahol a homológok szegregációja elhalasztja a második meiózist. Mivel a holocentrikus növények számos adaptációt fejlesztettek ki a meiózis megkerülésére, nemcsak izgalmas modellt kínálnak annak megértéséhez, hogy ezek az adaptációk hogyan zajlanak az evolúció során, hanem az összehasonlító biológia szempontjából is érdekesek. Csapatunk célja, hogy megfejtsük a holocentrikus növényekben megfigyelt meiotikus adaptációkhoz kapcsolódó molekuláris mechanizmusokat.


Kutatásunk elsősorban a modellfajokra összpontosít (de nem csak) R. pubera (2n=10) és R. tenuis (2n=4). A legmodernebb technológiákat kihasználva számos elemzést fogunk kidolgozni, amelyek a meiotikus rekombinációs arányok jellemzésére és a meiotikus fehérjék szerepére, valamint az ezekben az élőlényekben megfigyelt meiotikus adaptációk fejlődésében részt vevő új fehérjék azonosítására irányulnak. A holocentrikus növények modellként való felhasználása annak megértéséhez, hogy a meiotikus rekombinációt hogyan szabályozzák a centromerikus régiókban, potenciálisan új stratégiákat tár fel a monocentrikus élőlények meiotikus rekombinációs kérdéseinek kezelésére.

Balról jobbra: Rhynchospora pubera, 1- Mitotikus kromoszómák, amelyek vonalszerű holocentromereket mutatnak, 2- meiotikus anafázis I, amely a testvérkromatidák szegregációját mutatja az átstrukturált klaszter-centromerekkel, 3-os nagyított 2, 4-es meiotikus metafázis II, amely a homológ kromatidák elhalasztott elkülönítését mutatja. Kromatidok (szürke), CENH3 (piros), tubulin (zöld).

Balról jobbra: Rhynchospora pubera, 1- Mitotikus kromoszómák vonalszerű holocentromereket mutató, 2- meiotikus anafázis I a testvérkromatidák szegregációját mutatja átstrukturált klaszter-centromerekkel, 3- nagyított nézet a 2-ről, 4- meiotikus metafázis II, amely a homológ kromatidák elhalasztott szegregációját mutatja. Kromatidok (szürke), CENH3 (piros), tubulin (zöld).


Eredmények

Filogenizmus és környezeti előrejelzők

A konszenzusfa topológiája (1. ábra S2 megjegyzések zárójeles formátumú mátrixhoz az S3 jegyzetekben) megegyezik a Waterway -ben közzétett filogenetikával et al. (2009) a néhány kisebb topológiai eltérés a filogenetikai rekonstrukció módszertani különbségeivel magyarázható tanulmányunk és a Waterway között et al.’S. A fa 1,0 teljes hosszúságra van méretezve (a gyökértől az ultrametrikus fa bármelyik levelének végéig), hogy megkönnyítse a paraméterbecslések értelmezését. A válasz- és előrejelző változókat az S1 táblázat foglalja össze. A fajok közötti különbségekkel magyarázható éghajlati változók teljes varianciája 30%-tól (BIO12 és BIO15) 60%-ig (BIO1), ennek megfelelően 40-70%-ig terjed a fajon belüli különbségekkel. Az öt éghajlati előrejelző közül egy pár mutat | korrelációtr | & gt 0,70 (BIO4: BIO7, R 2 = 0,94). A négy morfológiai prediktor között egyetlen pár sem mutat | korrelációtr | & gt 0,70 (maximum R 2 = 0,18, utricle hossz: oldal-virágzat egység hossz). Alacsony a korreláció a morfológiai és az éghajlati előrejelző párok között is (max R 2 = 0,18, BIO1: levélszélesség). Az éghajlati és morfológiai változók csak egy esetben mutatnak erős filogenetikai jelet t1/2 & lt 0,5 (BIO15 esetén 0,30). A t1/2 = 0,5 famagasság-egységben azt jelenti, hogy egy új fülkébe belépő fajnak a fa hosszának felével egyenlő időre van szüksége, mielőtt elveszítené ősi állapotának befolyásának felét. Ami az élőhelyek jellemzését illeti (lásd az 1. ábrát a talajnedvesség ősi karakterének becsléséhez), Vízút et al. (2009) csoportosított eloszlást javasolt a fán ezekhez a kategorikus változókhoz, amelyek tükrözik a niche konzervativizmust. Eleve, a diploid kromoszómaszám nyomon követheti az összes vizsgált prediktort (bioklimatikus, morfológiai és kategorikus élőhely), mivel mindegyik erős filogenetikai jeleket mutat. Ezenkívül elemzéseink nem sértik erősen a SLOUCH feltételezését, miszerint a prediktív változók követik a Brown -mozgást (mindegyik tartalmazza t1/2 = ∞ támaszkészletükben).

Ultrametrikus filogenetikai fa 9000 fa konszenzusából, a Cyperaceae 139 csatlakozásainak fenevad elemzéséből. Az elemzést követően 43 csatlakozást metszettek le. Az ágfán a talajnedvesség kategorikus változóinak ősi karakterbecslése (Fitch-féle szűkszavúság alapján) látható. Kék, vízzel telített talajok zöldek, köztes vörösek, száraz felvidékek. Diploid kromoszómaszám -tartomány van feltüntetve.

Filogenetikai hatások a kromoszómaszámban az „egyensúlyi O – U modell” esetében

Egy prediktor nélküli (egyensúlyi) O – U modellben egy becslés t1/2 = 0 (α = ∞, pillanatnyi alkalmazkodás) azt jelenti, hogy a múlt nincs hatással a tulajdonságértékre (nincs filogenetikai hatás), és minden faj független vonásokat képvisel a tulajdonságok eloszlásából. Ezzel szemben, ha t1/2 = ∞ (α = 0, nincs adaptáció vagy Brown-mozgásmodell), a filogenézis a tulajdonságérték erős előrejelzője. Esetünkben a pontbecslés a t1/2 a prediktor nélküli O–U modell ugyanis erős filogenetikai hatást sugall (t1/2 = 0,60 a fahossz egységeiben 2a. Ábra), támogatott értékekkel (log-valószínűségű értékek, amíg két egységgel alacsonyabbak, mint a maximális log-likelihood Edwards, 1992), közepes és nagyon erős filogenetikai hatástól és a fajok hipotézisétől a függetlenséget határozottan elutasították (a támogatási időszak lejárt t1/2 = 0,26 – ∞ 2a. Ábra).

A legjobb modelltől való támogatási (napló-valószínűségi) különbség az ordinátán látható a különböző paraméterkombinációkhoz képest. a) Filogenetikai hatások a Cyperaceae kromoszómaszámára egy olyan modell alapján, amely csak egy metszéspontot tartalmaz (2n

1 legjobb becslés: t1/2 = 0,60 (0,26–∞) a fa magassági egységeiben vy = 216,5 kromoszóma szám négyzet). (b) Filogenetikai hatások és tehetetlenség a kromoszómaszámban egy olyan modell alapján, amely előrejelzőként tartalmazza a hőmérséklet szezonalitását (legjobb becslés: 0,52 (0,22–7,5) vy = 176). c) Filogenetikai tehetetlenség a kromoszómaszámban egy olyan modell alapján, amelynek előrejelzője az oldalirányú virágzat egységhossza (legjobb becslés: t1/2 = 0.50 (0.22–6.75) vy = 171,5). d) A kromoszómaszám filogenetikai tehetetlensége olyan modell alapján, amely magában foglalja az oldalsó virágzat egységhosszát, a talaj nedvességtartalmát és a hőmérsékleti szezonalitást (legjobb becslés: t1/2 = 0.38 (0.14–1.85) vy = 140).

Adaptáció és tehetetlenség a kromoszómaszámban

A prediktor változók egyike sem magyarázta meg a kromoszómaszám sok változását, de ennek ellenére egyértelmű bizonyítékot találtunk több változó gyenge hatásaira. Ahogyan a megbeszélés során érvelni fogunk, úgy ítéljük meg, hogy ezek a hatások biológiailag fontosak. Az átlagos kromoszómaszámot a virágzat egységhossza erősebben jósolja, mint bármely más előrejelző (R 2 = 0,063, AICw = 0,945 a prediktor nélküli O – U modellhez viszonyítva) (1. táblázat). A virágzat egység hosszát úgy értelmezzük, mint egy proxy a teljes erőforrás -befektetéshez minden virágzat egységben. A kromoszómaszám negatívan korrelál a hőmérséklet szezonalitásával (BIO4), de a marginális támogatással (R 2 = 0,038, AICw = 0,778 1. táblázat 2b., 3a. A kromoszómaszám és a fennmaradó folyamatos prediktorok közötti korreláció gyenge (R 2 = 0,000–0,038 1. táblázat). A kategorikus élőhely -előrejelzők esetében a korreláció összességében gyenge (R 2 = 0,035–0,054 1. táblázat). A legjobban támogatott modell, amely csak kategorikus élőhely-előrejelzőket tartalmaz, az a modell, amelynek egyedüli előrejelzője a talajnedvesség (R 2 = 0,054, AICw = 0,660 1. táblázat 3c. ábra), amelyben a kromoszómaszám pozitívan korrelál a talaj nedvességével (száraz talaj = 51,5 ± 4,7 kromoszóma, köztes = 63,5 ± 6,2 kromoszóma, és vízzel telített = 7,8 3.8 talaj). ). A regressziós paraméterek és az elsődleges optimumok slouch konfidencia intervallumai az Ornstein–Uhlenbeck folyamat alfa és szigma paramétereitől függenek, és ezek lokális konfidencia intervallumok. A BIO4, az oldalsó tüskeegység hossza és a talajnedvesség -előrejelző esetében néhány alternatív alfa és szigma értéket vettünk (a támasztási intervallumok szélén és néhány belső ponton) a globális konfidenciaintervallumok becsléséhez. Következtetéseinket a regressziós paraméterek és az elsődleges optimumok globális konfidenciaintervallumai is alátámasztják (az eredményeket nem mutatjuk be).

1) láthatók. Minden modellben a válaszváltozó 2n, ahol 2n a diploid kromoszóma száma. A prediktor változók a tilde bal oldalán vannak megadva, és az „1” azt jelenti, hogy a modellnek csak elfogása van.


Szelekció és tehetetlenség a holocentrikus kromoszómák evolúciójában a sásokban (Carex, Cyperaceae)

A holocentriák hasadása és fúziója következtében a kromoszómaszámban bekövetkezett változások közvetlen és azonnali hatást gyakorolnak a rekombinációs arányra. Vizsgáljuk a klasszikus hipotézis alátámasztását, miszerint a környezeti stabilitás a magasabb rekombinációs arányt választja.

A világ egyik legváltozatosabb zárvatermő nemzetségéből származó filogenetikai és citogenetikai adatsort alkalmaztunk, amely a legnagyobb nem poliploid kromoszómasugárzással rendelkezik (Carex, Cyperaceae 2n = 12–124 2100 spp.). Információelméleti keretben értékeltük a kromoszómaszám környezethez való alkalmazkodásának alternatív Ornstein–Uhlenbeck modelljeit.

Mérsékelt támogatást találtunk az oldalirányú virágzat egységméretének a kromoszómaszámra gyakorolt ​​pozitív hatására, amely stabil környezetben választható ki, ahol a reproduktív beruházások erőforrásai nagyobbak. Gyenge támogatást találtunk a vízzel telített talajok kromoszómaszámára és a hónapok közötti állandóságra gyakorolt ​​pozitív hatásokra, amelyek várhatóan negatívan szelektálódnak az úttörő fajok esetében. A kromoszómaszám erős filogenetikai jelet mutatott.

Azt állítjuk, hogy az élettörténet és az ökológia kicsi, de jelentős hatásaira vonatkozó megállapításunk összeegyeztethető a rekombinációs arányok optimális kiválasztásával kapcsolatos eredeti hipotézisünkkel: az alacsony rekombinációs ráta optimális, ha azonnali alkalmasságra van szükség. Ezzel szemben a magas rekombinációs ráta optimális, ha a stabil környezet lehetővé teszi az evolúciós innovációt.

S1 táblázat A fajok listája, beleértve a citogenetikai mintavételt, az átlagos diploid kromoszómaszámot, a kategorikus előrejelző változókat, az éghajlat -előrejelző változókat és a morfológiai előrejelző változókat

Megjegyzések S1 A tanulmányban használt DNS-szekvenciák utalványmintáihoz tartozó hozzáférési adatok.

Megjegyzések S2 Ultrametrikus filogenetikai fa zárójelben a 9000 fa konszenzusából (a maximális klád hitelességfát és a TreeAnnotator v.1.61 átlagos magasságát használva), 9000 fa BEAST elemzéséből, a Cyperaceae 139 csatlakozásából.

Megjegyzések S3 Filogenetikai mátrix nexus formátumban 139 taxonnal és 2588 karakterrel.

Kérjük, vegye figyelembe: A Wiley-Blackwell nem vállal felelősséget a szerzők által szolgáltatott támogató információk tartalmáért vagy működéséért. Bármilyen lekérdezést (a hiányzó anyagok kivételével) a címre kell irányítani Új fitológus Központi iroda.

Fájl név Leírás
NPH_4137_sm_NotesS1.docx24,4 KB Támogató információ elem
NPH_4137_sm_NotesS2-S3_legends.docx13,7 KB Támogató információ elem
NPH_4137_sm_NotesS2.fák125 KB Támogató információ elem
NPH_4137_sm_NotesS3.txt359.9 KB Támogató információ elem
NPH_4137_sm_TableS1.doc347 KB Támogató információ elem

Kérjük, vegye figyelembe: A kiadó nem vállal felelősséget a szerzők által biztosított támogató információk tartalmáért vagy működéséért. Bármilyen lekérdezést (a hiányzó tartalom kivételével) a cikk megfelelő szerzőjéhez kell irányítani.


Hivatkozások

Amor, D. J., Kalitsis, P., Sumer, H. & Choo, K. H. Building the centromere: from Foundation proteins to 3D Organisation. Trends Cell Biol. 14, 359–368 (2004).

Mellone, B. G. & amp; Allshire, R. C. Nyújtás: a CEN (P-A) centromérbe helyezése. Curr. Opin. Közönséges petymeg. Dev. 13, 191–198 (2003).

Henikoff, S., Furuyama, T. & Ahmad, K. Histone variánsok, nukleoszóma összeállítás és epigenetikai öröklődés. Trends Genet. 20, 320–326 (2004).

Howman, E. V. és mtsai. A centromer kromatin szervezet korai felbomlása centromer protein A (Cenpa) null egerekben. Proc. Natl Acad. Sci. USA 97, 1148–1153 (2000).

Blower, M. D. & amp; Karpen, G. H. The role of Drosophila CID a kinetokórképződésben, a sejtciklus progressziójában és a heterokromatin kölcsönhatásokban. Nature Cell Biol. 3, 730–739 (2001).

Buchwitz, B. J., Ahmad, K., Moore, L. L., Roth, M. B. & Henikoff, S. A hiszton-H3-like protein in C. elegans. Természet 401, 547–548 (1999).

Oegema, K., Desai, A., Rybina, S., Kirkham, M. & amp; Hyman, A. A. A kinetochore assembly funkcionális elemzése Caenorhabditis elegans. J. Cell Biol. 153, 1209–1226 (2001).

Hauf, S. & amp; Watanabe, Y. Kinetochore orientáció mitózisban és meiózisban. Sejt 119, 317–327 (2004).

Petronczki, M., Siomos, M. F. & amp; Nasmyth, K. Un menage a quatre: the molecular biology of chromosoma segregation in meiosis. Sejt 112, 423–440 (2003).

Pimpinelli, S. & amp; Goday, C. Szokatlan kinetokorok és kromatin -csökkenés a Parascaris -ban. Trends Genet. 5, 310–315 (1989).

Maddox, P. S., Oegema, K., Desai, A. & amp; Cheeseman, I. M. „Holo” er than you: chromosoma segregation and kinetochore function in C. elegans. Chromosoma Res. 12, 641–653 (2004).

Moore, L. L. & amp; Roth, M. B. HCP-4, egy CENP-C-szerű fehérje Caenorhabditis elegans, szükséges a testvér centromerek felbontásához. J. Cell Biol. 153, 1199–1208 (2001).

Howe, M., McDonald, K. L., Albertson, D. G. & amp; Meyer, B. J. A HIM-10 szükséges a kinetokor szerkezetéhez és működéséhez Caenorhabditis elegans holocentrikus kromoszómák. J. Cell Biol. 153, 1227–1238 (2001).

Cheeseman, I. M. et al. Egy konzervált fehérjehálózat szabályozza a külső kinetochore összeállítását és a feszültség fenntartó képességét. Genes Dev. 18, 2255–2268 (2004).

Albertson, D. G. & amp; Thomson, J. N. The kinetochores of Caenorhabditis elegans. Kromoszóma 86, 409–428 (1982).

O'Toole, E. T. et al. Morfológiailag különálló mikrotubulusok a mitotikus centroszómájában végződnek Caenorhabditis elegans. J. Cell Biol. 163, 451–456 (2003).

Albertson, D. G. & amp; Thomson, J. N. A holocentrikus kromoszómák szegregációja a fonálféreg meiózisában, Caenorhabditis elegans. Chromosoma Res. 1, 15–26 (1993).

Comings, D.E. Kromoszóma 37, 177–192 (1972).

Desai, A. és mtsai. A KNL-1 irányítja a kinetochore mikrotubulus-kötő felületének összeszerelését C. elegans. Genes Dev. 17, 2421–2435 (2003).

Stein, L. D. et al. A genom szekvenciája Caenorhabditis briggsae: összehasonlító genomika platformja. PLoS Biol 1, E45 (2003).

Hubbard, E. J. és Greenstein, D. The Caenorhabditis elegans ivarmirigy: kémcső a sejt- és fejlődésbiológiához. Dev. Dyn. 218, 2–22 (2000).

MacQueen, A. J., Colaiacovo, M. P., McDonald, K. és Villeneuve, A. M. A szinapszis-függő és -független mechanizmusok stabilizálják a homológ párosítást a meiotikus profázis során C. elegans. Genes Dev. 16, 2428–2442 (2002).

Nabeshima, K., Villeneuve, A. M. & Colaiacovo, M. P. A keresztezés az SC aszimmetrikus szétszerelésén keresztül a késői meiotikus prophase bivalens differenciálódáshoz kapcsolódik. J. Cell Biol. 168, 683–689 (2005).

Moore, L. L., Morrison, M. & amp; Roth, M. B. A kromoszóma-szegregációban részt vevő fehérje, a HCP-1 a mitotikus kromoszómák centromerében lokalizálódik Caenorhabditis elegans. J. Cell Biol. 147, 471–480 (1999).

Rogers, E., Bishop, J. D., Waddle, J. A., Schumacher, J. M. & Lin, R. The aurora kinase AIR-2 functions in the release of chromosome cohesion in Caenorhabditis elegans meiózis. J. Cell Biol. 157, 219–229 (2002).

Bernard, P., Maure, J. F. & amp; Javerzat, J. P. A hasadó élesztő Bub1 elengedhetetlen a kromoszóma -szegregáció meiotikus mintázatának felállításához. Nature Cell Biol. 3, 522–526 (2001).

Kitajima, T. S., Kawashima, S. A. & amp; Watanabe, Y. A konzervált kinetochore protein shugoshin védi a centromerikus kohéziót a meiózis során. Természet 427, 510–517 (2004).

Oegema, K. & amp; Hyman, A. in Féregkönyv (szerk. The C. elegans Kutatóközösség). http://www.wormbook.org (2005).

Fukushige, T., Hendzel, M. J., Bazett-Jones, D. P. & amp McGhee, J. D. Az elt-2 bélspecifikus GATA faktor közvetlen vizualizációja az élőben lévő célpromotorhoz Caenorhabditis elegans embrió. Proc. Natl Acad. Sci. USA 96, 11883–11888 (1999).

Hillers, K. J. & Villeneuve, A. M. A meiotikus átkelés kromoszómára kiterjedő kontrollja C. elegans. Curr. Biol. 13, 1641–1647 (2003).

Chan, R. C., Severson, A. F. & amp; Meyer, B. J. Condensin átszervezi a kromoszómákat, felkészülve a meiotikus osztódásokra. J. Cell Biol. 167, 613–625 (2004).

Edgar, L. G. Blastomere kultúra és elemzés. Módszerek Cell Biol. 48, 303–321 (1995).

Laiken, S. L., Gross, C. A. & amp; Von Hippel, P. H. Equilibrium and kinetic studies of Escherichia coli lac represszor-induktor kölcsönhatások. J. Mol. Biol. 66, 143–155 (1972).


Hozzáférés a dokumentumhoz

  • APA
  • Alapértelmezett
  • Harvard
  • Vancouver
  • Szerző
  • BIBTEX
  • RIS

In: Chromosoma Research, Vol. 20., 5. szám, 2012.07., p. 579-593.

Kutatási eredmény: Hozzászólás folyóirathoz ›Cikk› szakértői értékelés

T1 - holocentrikus kromoszómák

T2 - Konvergens evolúció, meiotikus adaptációk és genomiális elemzés

N2 - A legtöbb eukariótában a kinetokór fehérje komplex egyetlen lókuszban áll össze, amelyet centromérnek neveznek, hogy kromoszómákat rögzítsenek az orsó mikrotubulusaihoz. A holocentrikus kromoszómák szokatlan tulajdonsága, hogy teljes hosszukban az orsó mikrotubulusaihoz kötődnek. A holocentrikus kromoszómák működésének mechanikus megértése nagyrészt a Caenorhabditis elegans fonálférgével kapcsolatos vizsgálatokból származik, de a holocentrikus kromoszómák számos állat- és növényfajban megtalálhatók. Ebben az áttekintésben leírjuk, hogyan azonosítható a holocentricitás citológiai és molekuláris módszerekkel. A holocentrikus kromoszómákkal rendelkező organizmusok sokféleségének felmérésével úgy becsüljük, hogy ez a tulajdonság legalább 13 független alkalommal jelentkezett (négyszer növényekben és legalább kilencszer állatokban). A holocentrikus kromoszómáknak veleszületett problémái vannak a meiózisban, mivel a kétértékűek véletlenszerűen kapcsolódhatnak az orsókhoz. Érdekes módon számos olyan megoldás született, amelyek lehetővé teszik a holocentrikus kromoszómák accuratemeiotikus elkülönítését. Végül leírjuk, hogy a kiterjedt genomszekvenálás és a nem modellezett szervezetekben végzett kísérletek lehetővé tehetik a holocentrikus kromoszómák számára, hogy megvilágítsák a kromoszóma -szegregáció általános elveit.

AB - A legtöbb eukariótában a kinetokór fehérje komplex egyetlen lókuszban áll össze, amelyet centromérnek neveznek, hogy kromoszómákat rögzítsenek az orsó mikrotubulusaihoz. A holocentrikus kromoszómák szokatlan tulajdonsága, hogy teljes hosszukban az orsó mikrotubulusaihoz kötődnek. A holocentrikus kromoszómafunkcióról való mechanista felfogásunk nagyrészt a Caenorhabditis elegans fonalférgek vizsgálatából származik, de a holocentrikus kromoszómák számos állat- és növényfajban megtalálhatók. Ebben az áttekintésben leírjuk, hogyan azonosítható a holocentricitás citológiai és molekuláris módszerekkel. A holocentrikus kromoszómákkal rendelkező szervezetek diverzitásának felmérésével becsléseink szerint a tulajdonság legalább 13 független alkalommal (növényekben négyszer, állatokban legalább kilencszer) fordult elő. A holocentrikus kromoszómáknak veleszületett problémái vannak a meiózisban, mivel a kétértékűek véletlenszerűen kapcsolódhatnak az orsókhoz. Érdekes módon számos olyan megoldás született, amelyek lehetővé teszik a holocentrikus kromoszómák pontos meiotikus szegregációját. Végül leírjuk, hogy a kiterjedt genomszekvenálás és a nem modell organizmusokon végzett kísérletek hogyan teszik lehetővé a holocentrikus kromoszómák számára, hogy megvilágítsák a kromoszóma szegregáció általános elveit.


A holocentrikus faj Luzula elegans kölcsönhatást mutat a centromer és a nagyméretű genom szerveződés között

In higher plants, the large-scale structure of monocentric chromosomes consists of distinguishable eu- and heterochromatic regions, the proportions and organization of which depend on a species' genome size. To determine whether the same interplay is maintained for holocentric chromosomes, we investigated the distribution of repetitive sequences and epigenetic marks in the woodrush Luzula elegans (3.81 Gbp/1C). Sixty-one per cent of the L. elegans genome is characterized by highly repetitive DNA, with over 30 distinct sequence families encoding an exceptionally high diversity of satellite repeats. Over 33% of the genome is composed of the Angela clade of Ty1/copia LTR retrotransposons, which are uniformly dispersed along the chromosomes, while the satellite repeats occur as bands whose distribution appears to be biased towards the chromosome termini. No satellite showed an almost chromosome-wide distribution pattern as expected for a holocentric chromosome and no typical centromere-associated LTR retrotransposons were found either. No distinguishable large-scale patterns of eu- and heterochromatin-typical epigenetic marks or early/late DNA replicating domains were found along mitotic chromosomes, although super-high-resolution light microscopy revealed distinguishable interspersed units of various chromatin types. Our data suggest a correlation between the centromere and overall genome organization in species with holocentric chromosomes.

Fájl név Leírás
tpj12054-sup-0001-DataS1.xlsMS Excel, 40 KB Data S1. Assembled contigs representative of individual clusters of satellite DNA.
tpj12054-sup-0002-FigS1.tifimage/tif, 68.4 MB S1 ábra. Dot-plot similarity comparison of assembled contigs representing the most abundant satellite repeats.
tpj12054-sup-0003-FigS2.tifimage/tif, 2.8 MB S2 ábra. Southern analysis reveals a ladder-like pattern typical for satellite DNA.
tpj12054-sup-0004-FigS3.tifimage/tif, 5.8 MB S3 ábra. Immunolabeling of L. elegans mitotic metaphase chromosomes.
tpj12054-sup-0005-FigS4.tifimage/tif, 5.7 MB S4 ábra. Distribution of DNA methylation (5mC immunolabeling) in L. elegans interphase nuclei.
tpj12054-sup-0006-FigS5.tifimage/tif, 15.3 MB S5 ábra. DNA replication behavior of L. elegans.
tpj12054-sup-0007-TableS1.docWord document, 54.5 KB S1 táblázat. Sequences of oligonucleotides used in the present study.
tpj12054-sup-0008-TableS2.docWord document, 24 KB S2 táblázat. Sequenced clones from a partial genomic library screened by dot-blot hybridization.
tpj12054-sup-0009-Supportinginformationlegends.docWord document, 21.5 KB

Kérjük, vegye figyelembe: A kiadó nem vállal felelősséget a szerzők által biztosított támogató információk tartalmáért vagy működéséért. Bármilyen lekérdezést (a hiányzó tartalom kivételével) a cikk megfelelő szerzőjéhez kell irányítani.


Hivatkozások

Bolzer A, Kreth G, Solovei I, Koehler D, Saracoglu K, Fauth C, et al. (2005) Three-Dimensional Maps of All Chromosomes in Human Male Fibroblast Nuclei and Prometaphase Rosettes. PLoS Biol 3(5): e157. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0030157

Duan J, Jiang W, Cheng Z, Heikkila JJ, Glick BR (2013) The Complete Genome Sequence of the Plant Growth-Promoting Bacterium Pseudomonas sp. UW4. PLoS ONE 8(3): e58640. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0058640

Qing L, Xia Y, Zheng Y, Zeng X (2012) A De Novo Case of Floating Chromosomal Polymorphisms by Translocation in Quasipaa boulengeri (Anura, Dicroglossidae). PLoS ONE 7(10): e46163. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0046163