Információ

3.2: 3. előlabor: Rovarfejlesztés – Biológia

3.2: 3. előlabor: Rovarfejlesztés – Biológia


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Név: _____________________________________

A rovarok merev külső váza, amelyet „kutikulának” is neveznek, sok mindent lehetővé tesz számukra, de akadályozza a növekedést. A növekedéshez a rovarnak időnként le kell vetnie külső vázát, és újat kell növeszteni, ami nagyobb. Azt a folyamatot, amelynek során új kutikula képződik, és a régit leöntik, olvadásnak nevezzük. A vedlés egy összetett folyamat, amelyet hormonok szabályoznak.

Rovar -kutikula: Rajzolja fel a rovar kutikula rétegeit a következő összetevők feliratozásával: epidermisz, endocuticle, exocuticle, belső epicuticle, külső epicuticle, viaszréteg és cementréteg.

A rovarnövekedés és vedlés során minden egymást követő szakasz hasonlónak tűnhet az előző szakaszhoz, vagy a megjelenés szakaszonként változhat. Ezt a formaváltozást vedlésről vedlésre ún metamorfózis. A metamorfózisnak négy típusa van:

  • Ametaboly - Nincs jelentős formaváltás az újonnan kikelt nimfa és a felnőtt között. A kifejlett egyed csak méretében és szaporodási felépítésében különbözik a nimfától. (Pl. Collembola)
  • Paurometaboly - A nimfa nem nagyon hasonlít a felnőttre, mert a vízben él, a kopoltyúkon keresztül lélegzik, és fokozatosan bővülnek a külső szárnyai. Odonata)
  • Hemimetaboly – A nimfa hasonlít a kifejlettre, kivéve méretét, valamint a szárnyak és szaporodási struktúrák hiányát. A szárnybimbók külsőleg fejlődnek. Orthoptera)
  • Holometaboly - A lárva nem hasonlít a felnőtt formára, és gyakran különbözik táplálkozási szokásaiban és élőhelyén (ahol él). Az utolsó lárva stádium és a felnőtt között báb stádium van. A szárny fejlesztése belső.

A rovar fejlődése során a három hormon közötti kölcsönhatás időben szabályozza a fejlődést az ecdysis eseményeivel, reagálva a környezeti és fiziológiai jelekre.

Amikor az agy megkapja a megfelelő jelzést, amely lehet egy áttelelő rovar talajhőmérséklete, a nap hossza vagy bármilyen tényező, az agy felszabadulását okozza Prothoracicotrop hormon, más néven PTTH vagy egyszerűen „agyhormon”. A PTTH a prothoracalis mirigy(innen a hosszú név), stimulálja a mirigyet a hormon felszabadítására Ecdysone. Felszabadulásakor az ekdizon ekdízis eseményt vált ki.

A kölcsönhatásban a végső hormon szabályozza az ecdysis események közötti szakaszok érettségi fokát, úgynevezett „instars”. A fiatal egyedek és a lárvák több éretlen lárvát is átélhetnek, mindegyik között vedlenek, és mindegyik szakaszban kissé megérnek, mielőtt kifejlett felnőtté válnának. Fejlődésük során az agy egy speciális szakasza, az úgynevezett corpus allatum kiválasztja Fiatalkori hormon, egyszerűen JH néven ismert. Minél több JH van jelen a rovarban, annál éretlenebbek maradnak a szövetek. A JH szintje magas az éretlen rovarok korai szakaszában, és a rovar érésekor csökken. A kevesebb fiatalkori hormon kevesebb fiatalkorú rovart jelent. A fiatalkorúak hormonja az éretlenség utolsó szakaszában a legalacsonyabb koncentrációban van: az utolsó fiatalkori ivarzás vagy a holometabolikus rovarok bábfázisa. A fiatalkori hormon hiánya az utolsó ecdysis eseményen lehetővé teszi az érett felnőtt szövetek kialakulását, beleértve a funkcionális szárnyakat és az érett reproduktív rendszereket.

Van néhány további feltétel, amelyek változhatnak a fejlődésben. Határozza meg a következőket, és mondjon példát rovarokra!

  1. Diapause
  1. Hipermetabola
  1. Sub-imago

Az újabban keletkezett (fejlődött) rovarrendek a holometabolus rendek, míg az ametabola, majd a hemi- és a paurometabola rendek primitívebb állapotnak számítanak. A metamorfózis energiaigénye és a sérülékeny bábfázisban eltöltött hosszabb idő miatt miért gondolta, hogy élettörténeti stratégiának tartották, és evolúciósan megőrizték? Melyek a metamorfózis előnyei vagy okai? Védd meg válaszod.


A 3.0.2 újdonságaiért keresse fel a kézikönyv Új funkciók szakaszát.

Töltse le az Audacityt

Töltse le az ingyenes Audacity hangszerkesztőt Windows, Mac vagy Linux rendszerhez letöltési partnerünktől, a FossHub -tól:

Az Audacity ingyenes. Nincs szükség regisztrációra vagy hardvervásárlásra.

64 bites

  • Audacity be ablakok csak 32 bites alkalmazásként érhető el, amely 32 vagy 64 bites rendszereken használható.
  • For Mac operációs rendszer Az Audacity 3.x 64 bites.

Hagyományos letöltések

  • For Windows 7 és az Audacity korábbi verziói elérhetők a Legacy Windows letöltési oldalon.
  • For macOS 10.12 (Sierra) és az Audacity korábbi, régebbi verziói elérhetők a Legacy Mac letöltési oldalán.
  • For Linux, az Audacity operációs rendszernek megfelelő verziója általában megtalálható a disztribúció ’s adattárában. A SnapCraft / Flatpak / PPA verziókkal kapcsolatban jelentett problémák miatt a jelenlegi javaslatunk az Ubuntu / Mint felhasználók számára a “deb ” verzió telepítése a főtárból. Néhány régi verzió forráskódja és felhasználói kézikönyvei elérhetők a FossHubon.

Több információ

  • Bár számos Audacity szoftvert értékesítenek az ebay-en, az Amazonon, a Microsoft Store-on és az Apple Store-on, ezek egyike sem kapcsolódik az Audacityhez, és egyikük sem járult hozzá semmilyen módon az Audacity projekthez. Az Audacity egy ingyenes szoftver.
  • Az Audacity saját készítéséhez töltse le a forráskódot.
  • Másolhatja, terjesztheti, módosíthatja és/vagy viszonteladhatja az Audacityt a GNU GPL feltételei szerint.

Egyéb nyílt forráskódú audio és audiovizuális alkalmazások

  • Az Audacity Wikiben más, letölthető és használható nyílt forráskódú audio- és vizuális alkalmazásokra mutató linkeket talál.

Tartalom

Több mint 800 fejlábú faj létezik [4], bár továbbra is új fajokat írnak le. Becslések szerint 11 000 kihalt taxont írtak le, bár a lábasfejűek lágy testű természete miatt nem könnyen megkövesednek. [5]

A fejlábúak a Föld összes óceánjában megtalálhatók. Egyikük sem bírja a friss vizet, de a rövid tintahal, Lolliguncula brevis, a Chesapeake -öbölben található, figyelemre méltó részleges kivétel, mivel tolerálja a sós vizet. [6] Úgy gondolják, hogy a fejlábúak több biokémiai korlát miatt nem tudnak édesvízben élni, és több mint 400 millió éves fennállásuk során soha nem merészkedtek teljesen édesvízi élőhelyekre. [7]

A fejlábúak az óceán mélységének nagy részét elfoglalják, a mélységi síkságtól a tenger felszínéig. Diverzitásuk az Egyenlítő közelében a legnagyobb (

40 fajt találtak ki hálókba az ÉSZ 11°-on egy diverzitásvizsgálattal), és a pólusok felé csökken (

5 faj északi 60 ° -on). [8]

Idegrendszer és viselkedés Szerk

A lábfejűeket a gerinctelenek közül a legintelligensebbeknek tartják, jól fejlett érzékszervekkel és nagy agyukkal (nagyobbak, mint a haslábúaké). [9] A lábasfejűek idegrendszere a gerinctelenek közül a legbonyolultabb [10] [11], agyuk és testük tömegaránya az endoterm és ektoterm gerincesek közé esik. [8] : 14 fogságban tartott lábasfejűről is ismert, hogy kimásznak az akváriumukból, egy bizonyos távolságot manővereznek a laborpadlótól, belépnek egy másik akváriumba, hogy táplálkozzanak a rákokkal, és visszatérjenek saját akváriumukba. [12]

Az agy védve van egy porcos koponyában. A lábasfejű köpeny óriási idegrostjait évek óta széles körben használják kísérleti anyagként a neurofiziológiában, nagy átmérőjük (a myelinizáció hiánya miatt) viszonylag könnyen tanulmányozhatóvá teszi őket más állatokkal összehasonlítva. [13]

Sok lábasfejű társas lény, amikor elkülönítik őket a saját fajtájuktól, egyes fajoknál halakkal kiabáltak. [14]

Egyes fejlábúak akár 50 m távolságig is képesek repülni a levegőben. Míg a lábasfejűek nem különösebben aerodinamikusak, ezeket a lenyűgöző hatótávolságokat úgy érik el, hogy sugárhajtással a víz folyamatosan távozik a tölcsérből, miközben a szervezet a levegőben van. [15] Az állatok széttárták uszonyukat és csápjaikat, hogy szárnyakat alkossanak, és testtartással aktívan irányítsák az emelőerőt. [16] Egy faj, Todarodes pacificus, megfigyelték, hogy lapos legyező alakú csápokat terít szét nyálkahártyával az egyes csápok között [16] [17], míg egy másik, Sepioteuthis sepioidea, megfigyelték, hogy a csápokat körkörös elrendezésbe helyezik. [18]

Érzékszervek

A lábfejűek fejlett látással rendelkeznek, statocisztákkal érzékelik a gravitációt, és különféle kémiai érzékszerveik vannak. [8]: 34 Polipok karjaik segítségével felfedezik környezetüket, és mélységérzékelésre is használhatják őket. [8]

Vision Edit

A legtöbb lábasfejű a látáson alapul, hogy felismerje a ragadozókat és a zsákmányt, valamint kommunikáljon egymással. [19] Következésképpen a lábaslábúak látása akut: képzési kísérletek kimutatták, hogy a közönséges polip meg tudja különböztetni a tárgyak fényességét, méretét, alakját, valamint vízszintes vagy függőleges tájolását. A morfológiai felépítés ugyanazt a teljesítményt adja a lábasfejűeknek, mint a cápáké, de felépítésük eltérő, mivel a lábasfejűeknek nincs szaruhártyájuk és kifordult a retina. [19] A fejlábúak szeme is érzékeny a fény polarizációs síkjára. [20] Sok más fejlábúval ellentétben a nautiluszok nem látnak jól, a szemük szerkezete fejlett, de hiányzik a szilárd lencse. Van egy egyszerű "lyuk" szemük, amelyen keresztül a víz áthatol. Látás helyett úgy gondolják, hogy az állat a szaglást használja elsődleges érzékelésként a táplálkozáshoz, valamint a potenciális társak felkutatásához vagy azonosításához.

Meglepő módon színváltoztatási képességük miatt minden polip [21] és a legtöbb lábasfejű [22] [23] színvaknak számít. A coleoid lábasfejűek (polip, tintahal, tintahal) egyetlen fotoreceptor típussal rendelkeznek, és nem tudják meghatározni a színt a detektált fotonintenzitás több spektrális csatornán történő összehasonlításával. Amikor álcázzák magukat, kromatoforjaikkal változtatják a fényerőt és a mintázatot a látott háttérnek megfelelően, de a háttér adott színéhez való igazodási képességük olyan sejtekből származhat, mint például iridoforok és leukoforok, amelyek visszaverik a környezet fényét. [24] Vizuális pigmenteket is termelnek az egész testükben, és közvetlenül a testükből érzékelhetik a fényszintet. [25] Színlátásra utaló bizonyítékot találtak a csillogó enope tintahalnál (Watasenia scintillans), [22] [26], amely három különböző retina molekula használatával éri el a színlátást: A1, amely a legérzékenyebb a zöld-kékre (484 nm) A2, a kék-zöldre (500 nm) és az A4, a kék ( 470 nm), amelyek kötődnek opszinjához. [27]

2015 -ben a fejlábúak spektrális megkülönböztetésének új mechanizmusát írták le. Ez a kromatikus aberráció (a fókusztávolság hullámhossz-függése) kihasználásán alapul. A numerikus modellezés azt mutatja, hogy a kromatikus aberráció hasznos kromatikus információkat szolgáltathat a képélességnek az alkalmazkodástól való függése révén. A lábasfejűeknél a szokatlan tengelyen kívüli hasadék és gyűrűs pupilla alakzatok fokozzák ezt a képességet. [28]

Fotorecepció Szerkesztés

2015-ben molekuláris bizonyítékokat tettek közzé, amelyek azt mutatják, hogy a lábasfejűek kromatofórjai fényérzékeny fordított transzkripciós polimeráz láncreakciók (RT-PCR) során a hosszúúszójú tengerparti tintahal retináján és bőrén található rodopszint és retinochromot kódoló átiratokat fedeztek fel (Doryteuthis pealeii), és a közönséges tintahal (Sepia officinalis) és tintahal (Sepia latimanus). A szerzők azt állítják, hogy ez az első bizonyíték arra, hogy a lábasfejűek bőrszövetei rendelkezhetnek a szükséges molekulakombinációkkal ahhoz, hogy reagáljanak a fényre. [29]

Hallás Szerkesztés

Bizonyos tintahalakról kimutatták, hogy statocisztájuk segítségével hangot érzékelnek [30], de általában a fejlábúak süketek.

Fény használata Szerkesztés

A legtöbb lábasfejűnek olyan bőrkomponensek együttese van, amelyek kölcsönhatásba lépnek a fénnyel. Ezek lehetnek iridoforok, leukoforok, kromatoforok és (egyes fajoknál) fotoforok. A kromatoforok színes pigment sejtek, amelyek tágulnak és összehúzódnak, hogy színt és mintát kapjanak, amelyeket megdöbbentő divatkészletben használhatnak. [8] [29] Amellett, hogy álcázzák a hátterüket, egyes lábasfejűek biolumineszkálnak, és lefelé világítanak, hogy eltakarják az árnyékukat a lent megbúvó ragadozók elől. [8] A biolumineszcenciát bakteriális szimbionták állítják elő, a gazdafejűfejűek képesek érzékelni az ezen organizmusok által termelt fényt. [31] A biolumineszcenciát fel lehet használni a zsákmány csábítására is, és egyes fajok színes kijelzőket használnak, hogy lenyűgözzék a társakat, megdöbbentő ragadozókat vagy akár kommunikáljanak egymással. [8]

Színezés szerkesztése

A fejlábúak ezredmásodpercek alatt megváltoztathatják színüket és mintájukat, akár jelzésre (mind a fajon belül, mind figyelmeztetésre), vagy aktív álcázásra, [8] mivel a kromatofórok kitágulnak vagy összehúzódnak. [32] Bár a színváltozások úgy tűnik, elsősorban a látás bemenetén alapulnak, bizonyíték van arra, hogy a bőrsejtek, különösen a kromatoforok, a szemtől függetlenül képesek érzékelni a fényt és alkalmazkodni a fényviszonyokhoz. [33] A polip megváltoztatja a bőr színét és szerkezetét a csendes és aktív alvási ciklusok során. [34]

A fejlábúak izomként használhatják a kromatoforokat, ezért ugyanolyan gyorsan képesek megváltoztatni bőrük árnyalatát, mint ők. A színeződés jellemzően erősebb a partközeli fajoknál, mint a nyílt óceánban élő fajoknál, amelyek funkciója általában a bomlasztó álcázásra korlátozódik. [8]: 2 Ezek a kromatoforok a polip egész testében megtalálhatók, azonban az agy ugyanaz a része vezérli őket, amely szabályozza a nyúlást a sugárhajtás során a légellenállás csökkentése érdekében. Mint ilyen, ha a sugárzó polipok elsápadhatnak, mert az agy nem képes elérni a kontroll megnyúlását és a kromatoforokat. [35] A legtöbb polip a látóterében kiválasztott struktúrákat utánoz, ahelyett, hogy teljes hátterük összetett színévé válna. [36]

Eredeti elszíneződésre utaló bizonyítékot fedeztek fel a szilur korig visszanyúló lábasfejű kövületekben, ezek az ortokonikus egyedek koncentrikus csíkokat viseltek, amelyekről úgy gondolják, hogy álcázásként szolgáltak. [37] A devoni fejlábúak összetettebb színű mintázatúak, ismeretlen funkciójúak. [38]

Tinta szerkesztése

A Nautilidae és a Cirrina alrendbe tartozó polipok kivételével [39] minden ismert fejlábú rendelkezik tintazsákkal, amellyel sötét tintafelhőt lehet kiűzni a ragadozók megzavarására. [21] Ez a zsák egy izmos táska, amely a hátsó bél kiterjesztéséből származik. A bél alatt fekszik, és a végbélnyílásba nyílik, amelybe a tartalma – szinte tiszta melanin – befecskendezhető. A tölcsér aljához való közelsége azt jelenti, hogy a tinta eloszlatható a kilökött vízzel, miközben a lábasfejűek a sugárhajtást használják. [21] A kilökődött melaninfelhő kiürüléskor rendszerint összekeveredik a köpenyben máshol képződő nyálkával, és ezért vastag felhőt képez, ami a ragadozó látási (és esetleg kemoszenzoros) károsodását eredményezi, mint egy füstszűrő. Azonban egy kifinomultabb viselkedést is megfigyeltek, amelyben a lábasfejűek nagyobb nyálkatartalmú felhőt bocsátanak ki, amely megközelítőleg hasonlít az azt kibocsátó lábasfejűre (ezt a csalit pszeudomorfnak nevezik). Ez a stratégia gyakran azt eredményezi, hogy a ragadozó a pszeudomorfot támadja meg, nem pedig gyorsan távozó zsákmányát. [21] További információkért lásd: Tintahasználati viselkedés.

A lábasfejűek tintazsákja a "tintahal" elnevezéshez vezetett, [40] korábban a tollas-tintahal. [41]

Keringési rendszer Szerkesztés

A lábasfejűek az egyetlen puhatestűek, amelyek zárt keringési rendszerrel rendelkeznek. A koleoidoknak két kopoltyúszívük van (más néven elágazó szív), amelyek a kopoltyúk kapillárisain keresztül mozgatják a vért. Ezután egyetlen szisztémás szív pumpálja át az oxigéndús vért a test többi részén. [42]

A legtöbb puhatestűhez hasonlóan a lábasfejűek is hemoglobin helyett hemocianint, réztartalmú fehérjét használnak az oxigén szállítására. Ennek eredményeképpen vérük oxigénmentesítéskor színtelen, levegővel érintkezve pedig kék színűvé válik. [43]

Respiration Edit

A lábasfejűek úgy cserélnek gázt a tengervízzel, hogy átnyomják a vizet a kopoltyúkon, amelyek a szervezet tetejéhez vannak rögzítve. [44]: 488 [45] A víz a kopoltyúk külső oldalán belép a köpenyüregbe, és a köpenyüreg bejárata bezárul. Amikor a köpeny összehúzódik, a vizet a köpenyeken keresztül szorítják, amelyek a köpenyüreg és a tölcsér között helyezkednek el. A víz kiáramlása a tölcséren felhasználható a sugárhajtás meghajtására. Ha a légzést a sugárhajtással egyidejűleg alkalmazzák, nagy sebességveszteségekkel vagy oxigéntermeléssel kell számolni. [46] [47] A többi puhatestűnél jóval hatékonyabb kopoltyúk a köpenyüreg ventrális felületéhez vannak rögzítve. [45] Az életmód tekintetében kompromisszum van a kopoltyúmérettel. A gyors sebesség eléréséhez a kopoltyúknak kicsiknek kell lenniük - a víz gyorsan áthalad rajtuk, amikor energiára van szükség, kompenzálva kis méretüket. Azok az élőlények azonban, amelyek idejük nagy részét lassan, a fenék mentén mozogva töltik, természetesen nem engednek át sok vizet az üregükön mozgáshoz, így nagyobb kopoltyújuk van, valamint összetett rendszereik biztosítják, hogy a víz folyamatosan átmosódjon a kopoltyúkon, még akkor is, ha a szervezet álló helyzetben van. [44] A víz áramlását a sugárirányú és kör alakú köpenyüreg -izmok összehúzódása szabályozza. [48]

A lábasfejű kopoltyúit robusztus rostos fehérjék váza támogatja, a mukopoliszacharidok hiánya megkülönbözteti ezt a mátrixot a porcoktól. [49] [50] Úgy gondolják, hogy a kopoltyúk is részt vesznek a kiválasztásban, NH -val4 + a tengervízből K +-ra cserélve. [45]

Mozgás és felhajtóerő Szerkesztés

Míg a legtöbb lábasfejű sugárhajtással képes mozogni, ez a halak által használt farokhajtáshoz képest nagyon energiaigényes utazási mód. [51] A légcsavar által hajtott vízsugár hatékonysága (azaz a Froude hatékonysága) nagyobb, mint egy rakéta. [52] A sugárhajtás relatív hatékonysága tovább csökken, ahogy az állatok mérete nő, a paralárvák sokkal hatékonyabbak, mint a fiatal és felnőtt egyedek. [53] A paleozoikus korszak óta, mivel a halakkal folytatott verseny olyan környezetet teremtett, ahol a hatékony mozgás döntő fontosságú volt a túléléshez, a sugárhajtóművek visszavették a szerepüket, uszonyokat és csápokat használtak az állandó sebesség fenntartására. [5] Míg a sugárhajtás soha nem az egyedüli mozgási mód, [5] : 208 a jet-ek által biztosított stop-start mozgás továbbra is hasznos a nagy sebességű kitörések biztosítására – nem utolsósorban a zsákmány befogására vagy a ragadozók elkerülésére. [5] Valójában ez teszi a lábasfejűeket a leggyorsabb tengeri gerinctelenekké, [8]: Előszó, és képesek felgyorsítani a legtöbb halat. [44] A sugár kiegészül az uszony mozgásával a tintahalban, az uszonyok minden egyes sugár elengedésekor kicsapódnak, felerősítve a tolóerőt, majd kinyújtják őket a fúvókák között (feltehetően az elsüllyedés elkerülése érdekében).[53] Az oxigénnel telített vizet a köpenyüregbe viszik a kopoltyúkig, és ennek az üregnek az izomösszehúzódása révén az elhasznált vizet a hiponómon keresztül ürítik ki, amelyet a köpeny redője hoz létre. Ennek a szervnek a hátsó és elülső vége közötti méretkülönbség szabályozza a szervezet által előállítható sugár sebességét. [54] Az élőlény sebessége pontosan megjósolható egy adott állat tömegére és morfológiájára. [55] A lábasfejűek mozgása általában visszafelé halad, mivel a víz a hiponómon keresztül elölről kiszorul, de az irány valamelyest szabályozható, ha különböző irányokba irányítjuk. [56] Néhány fejlábú fegyverhez hasonló pukkanó zajjal kíséri ezt a vízkiürítést, amelyről úgy gondolják, hogy elriasztja a potenciális ragadozókat. [57]

A lábfejűek hasonló meghajtási módszert alkalmaznak annak ellenére, hogy növekvő méretük (ahogy nő) megváltoztatja a víz dinamikáját, amelyben találják magukat. Így paralárváik nem használják túlzottan az uszonyaikat (amelyek alacsony Reynolds-szám esetén kevésbé hatékonyak), és elsősorban a sugárhajtásukat használják felfelé, míg a nagy, kifejlett lábasfejűek kevésbé hatékonyan úsznak, és jobban támaszkodnak az uszonyaikra. [53]

Feltételezik, hogy a korai lábasfejűek úgy hozták létre a fúvókákat, hogy testüket a héjukba vonták, mint pl. Nautilus ma teszi. [58] Nautilus a tölcsér hullámzásával is képes fúvókát létrehozni, ez a lassabb vízáram inkább alkalmas az oxigén vízből történő kivonására. [58] Amikor mozdulatlan, Nautilus csak 20% oxigént tud kivonni a vízből. [59] A sugársebesség befelé Nautilus sokkal lassabb, mint a koleoidoknál, de kevesebb izomzat és energia vesz részt a termelésében. [60] A lábasfejűeknél a sugárhajtást elsősorban a tölcsér nyílásának maximális átmérője (vagy esetleg a tölcsér átlagos átmérője) [61]: 440 és a köpenyüreg átmérője szabályozza. [62] A nyílás méretének változását leginkább közepes sebességnél használják. [61] Az elért abszolút sebességet korlátozza a fejlábúak azon követelménye, hogy belélegzzenek vizet a kiutasításhoz. Ez a bevitel korlátozza a maximális sebességet nyolc testhosszra másodpercenként, amelyet a legtöbb fejlábú képes elérni két tölcsérfúvás után. [61] A víz feltölti az üreget, ha nemcsak a nyílásokon, hanem a tölcséren keresztül is belép. [61] A tintahal egyetlen sugárhajtással a folyadék 94% -át ürítheti ki üregében. [52] A vízfelvétel és -kibocsátás gyors változásaihoz való alkalmazkodás érdekében a nyílások rendkívül rugalmasak, és a méretük húszszorosára változtatható, a tölcsér sugara viszont csak 1,5-szeresére változik. [61]

Néhány polipfaj is képes sétálni a tengerfenéken. A tintahal és a tintahal rövid távolságokat mozgathat bármely irányba a köpeny körüli izomszárny hullámzásával.

Míg a legtöbb lábasfejű úszik (azaz semlegesen lebeg, vagy csaknem így van, a legtöbb lábfejű állat körülbelül 2-3% -kal sűrűbb, mint a tengervíz [14]), ezt különböző módon érik el. [51] Néhány, mint pl Nautilus, hagyja, hogy a gáz a köpeny és a héj közötti résbe diffundáljon, mások tisztább vizet engedjenek ki a veséjükből, sűrűbb sós vizet kivezetve a testüregből [51] mások, mint néhány hal, olajokat halmoznak fel a májban [51] és egyes polipoknak zselatinos testük van, és a test kémiájában a szulfátot világosabb kloridionok helyettesítik. [51]

A fejlábúak negatív felhajtóerejének elsődleges szenvedője a tintahal. A negatív felhajtóerő azt jelenti, hogy egyes tintahaloknak, különösen azoknak, akiknek élőhelymélysége meglehetősen sekély, aktívan szabályozniuk kell függőleges helyzetüket. Ez azt jelenti, hogy energiát kell fordítaniuk, gyakran vízsugár vagy hullámzás útján, hogy ugyanazt a mélységet tartsák. Így sok kalmár szállítási költsége meglehetősen magas. Ennek ellenére a mélyvízben élő tintahal és más lábasfejűek inkább semlegesen lebegnek, ami megszünteti a mélység szabályozásának szükségességét és növeli mozgásszervi hatékonyságukat. [63] [64]

Az Macrotritopus defilippi, vagy a homokban lakó polipot látták utánozni a homokban lakó lepényhal színét és úszását is. Bothus lunatus hogy elkerüljék a ragadozókat. A polipok képesek voltak lelapítani a testüket és visszatenni a karjukat, hogy úgy nézzenek ki, mint a lepényhalak, és ugyanolyan sebességgel és mozdulatokkal mozogjanak. [65]

Két faj, az Ocythoe tuberculata és a Haliphron atlanticus nőstényei valódi úszóhólyagot fejlesztettek ki. [66]

Polip kontra kalmár mozgásmódszerkesztés

A lábasfejűek két kategóriája, a polip és a tintahal, mozgásukban jelentősen különböznek, annak ellenére, hogy azonos osztályba tartoznak. A polipokat általában nem tekintik aktív úszóknak, gyakran úgy találják, hogy a tengerfenéket fürkészik, ahelyett, hogy nagy távolságokat úsznának a vízben. A tintahalokról viszont kiderül, hogy hatalmas távolságokat tesznek meg, egyesek akár 2000 km -t is megtehetnek 2,5 hónap alatt, átlagosan 0,9 testhosszú másodpercenként. [67] A mozgástípus és a hatékonyság közötti különbségnek fő oka van: az anatómia.

Mind a polipoknak, mind a tintahaloknak van köpenyük (fent hivatkoztunk), amelyek a légzés és a mozgás irányába működnek sugárhajtás formájában. E köpenyek összetétele azonban eltér a két család között. A polipokban a köpeny három izomtípusból áll: hosszirányú, sugárirányú és kör alakú. A hosszanti izmok párhuzamosan futnak a polip hosszával, és arra használják őket, hogy a köpeny egyforma hosszúságú maradjon a sugárzási folyamat során. Tekintettel arra, hogy ezek izmok, megjegyezhető, hogy ez azt jelenti, hogy a polipnak aktívnak kell hajlítania a hosszanti izmokat a fúvás során annak érdekében, hogy a köpeny állandó hosszúságú legyen. A sugárirányú izmok merőlegesen futnak a hosszanti izmokra, és a köpeny falának megvastagítására és vékonyítására szolgálnak. Végül a kör alakú izmokat használják a fúvókák fő aktivátoraiként. Ezek olyan izomszalagok, amelyek körülveszik a köpenyt, és kiterjesztik/összehúzzák az üreget. Mindhárom izomtípus egyidejűleg dolgozik, hogy meghajtó mechanizmust képezzen. [67]

A tintahalnak nincsenek olyan hosszanti izmai, mint a polipoknak. Ehelyett van egy tunikájuk. [67] Ez a tunika kollagénrétegekből áll, és körülveszi a köpeny tetejét és alját. Mivel kollagénből és nem izomból készülnek, a tunikák merev testek, amelyek sokkal erősebbek, mint az izomtársaik. Ez bizonyos előnyöket biztosít a tintahal számára a sugárhajtású úszáshoz. A merevség azt jelenti, hogy nincs szükség izomhajlításra, hogy a köpeny azonos méretű maradjon. Ráadásul a tunikák a tintahal köpeny falvastagságának mindössze 1%-át teszik ki, míg a hosszanti izomrostok a polipoknál a köpeny falvastagságának 20%-át. [67] Szintén a tunika merevsége miatt a tintahal sugárirányú izmai erőteljesebben összehúzódhatnak.

Nem a palást az egyetlen hely, ahol a tintahal kollagént tartalmaz. A kollagén rostok a köpeny többi izomrostjában találhatók. Ezek a kollagénrostok rugalmasként működnek, és néha "kollagénrugóknak" nevezik. [67] Ahogy a neve is sugallja, ezek a szálak rugóként működnek. Amikor a köpeny sugárirányú és körkörös izmai összehúzódnak, elérik azt a pontot, ahol az összehúzódás már nem hatékony a lény előrefelé irányuló mozgásában. Ilyen esetekben a felesleges összehúzódást a kollagén tárolja, amely ezután hatékonyan elindul, vagy segíti a köpeny kitágulását a sugár végén. Bizonyos vizsgálatokban a kollagén kimutatták, hogy képes megkezdeni a köpenynyomás 50 ms -ig történő emelését, mielőtt az izomtevékenység megkezdődik. [67]

Ezek az anatómiai különbségek a tintahal és a polipok között segíthetnek megmagyarázni, hogy miért lehet a tintahalat a halakhoz hasonlóan úszni, míg a polipok általában a tengerfenék más mozgási formáira támaszkodnak, mint például a kétlábú gyaloglás, a kúszás és a vízsugár nélküli úszás. [68]

Shell Edit

A nautiluses az egyetlen létező lábfejű, valódi külső héjjal. Azonban minden puhatestű héja az ektodermából (az embrió külső rétegéből) képződik a tintahalban (Szépia spp.), például az ektoderma invaginációja képződik az embrionális időszakban, ami egy héjat (a tintahalcsontot) eredményez, amely a felnőttben van. [69] Ugyanez igaz a tintahal [69] és a polipok kitinikus gladiuszára is. [70] A cirrate polipoknak ív alakú, porcos uszonytartói vannak, [71] amelyeket néha "kagylómaradéknak" vagy "gladiusnak" neveznek. [72] Az Incirrináknak vagy egy pár rúd alakú stílusuk van, vagy nincs belső héjuk, [73] és néhány tintahalnak sincs gladiusa. [74] A héjas koleoidok nem alkotnak kládot vagy akár parafiletikus csoportot. [75] A Spirula A héj szerves szerkezetként kezdődik, majd nagyon gyorsan mineralizálódik. [76] Az „elveszett” héjak elveszhetnek a kalcium-karbonát komponens felszívódásával. [77]

A polip nemzetség nőstényei Argonauta speciális papírvékony tojásdobozt választanak ki, amelyben laknak, és ezt népiesen "héjnak" tekintik, bár nem kapcsolódik az állat testéhez, és külön evolúciós eredetű.

A héjas lábasfejűek legnagyobb csoportja, az ammoniták kihaltak, de héjaik igen gyakoriak kövületként.

A karbonát lerakódása, ami mineralizált héjhoz vezet, úgy tűnik, összefüggésben van a szerves héj mátrix (lásd Molluszkusz héja) héjképző fejlábúak savasságával, míg a tintahal gladiusa egy alapmátrixszal rendelkezik. [78] A lábasfejű külső fal alapvető elrendezése: egy külső (gömb alakú) prizmatikus réteg, egy lamináris (nacreous) és egy belső prizmatikus réteg. Minden réteg vastagsága a taxonoktól függ. [79] A modern lábfejűeknél a Ca -karbonát aragonit. A többi puhatestűhéj vagy korallváz esetében a legkisebb látható egységek szabálytalan, lekerekített szemcsék. [80]

Fej függelékek Szerkesztés

A láblábúaknak, ahogy a neve is sugallja, izmos függelékeik vannak, amelyek a fejükből nyúlnak ki és szájukat körülveszik. Ezeket használják az etetésben, a mobilitásban és még a szaporodásban is. A koleoidokban nyolc vagy tíz. A tízlábúaknak, például a tintahalnak és a tintahalnak öt párja van. A hosszabb kettő, ún csápok, aktívan részt vesznek a zsákmány befogásában [1] : 225 gyorsan meghosszabbodhatnak (akár 15 ezredmásodperc alatt [1] : 225 ). Az óriási tintahalban elérhetik a 8 méteres hosszúságot. Szélesített, szívó bevonattal ellátott klubban végződhetnek. [1] : 225 A rövidebb négy pár neve fegyver, és részt vesznek a befogott szervezet megtartásában és manipulálásában. [1]: 225 Nekik is balekjaik vannak, a szájhoz legközelebb eső oldalon ezek segítenek megragadni a zsákmányt. [1]: 226 A polipoknak csak négy pár szoptatott karja van, ahogy a neve is sugallja, bár a fejlődési rendellenességek módosíthatják az expresszált karok számát. [81]

A csáp vastag központi idegzsinórból áll (amelynek vastagnak kell lennie ahhoz, hogy minden balek egymástól függetlenül vezérelhesse) [82], amelyet körkörös és sugárirányú izmok vesznek körül. Mivel a csáp térfogata állandó marad, a kör alakú izmok összehúzása csökkenti a sugarat, és lehetővé teszi a hossz gyors növekedését. Jellemzően 70%-os hosszabbítás érhető el a szélesség 23%-os csökkentésével. [1] : 227 A rövidebb karokból hiányzik ez a képesség.

A csáp mérete összefügg a szájüreg méretével nagyobb, az erősebb csápok zsákmányt tudnak tartani, mivel kisebb falatokat szednek belőle több, kisebb csáppal, a zsákmányt egészben lenyelik, ezért a szájüregnek nagyobbnak kell lennie. [83]

Külső héjú tengeriszárnyasok (Nautilus és Allonautilus) nagyságrendileg 90 ujj-szerű függelék, ún csápok, amelyekből nincsenek szívók, de ragadósak, és részben visszahúzhatók.

Etetés Szerkesztés

Minden élő fejlábúnak két részből álló csőre van [8]: 7 legtöbbjüknek van sugara, bár a legtöbb polipban csökkent, és egyáltalán nincs. Spirula. [8]: 7 [84]: 110 Úgy táplálkoznak, hogy csápjukkal elfogják a zsákmányt, a szájukba húzzák és harapnak belőle. [21] Mérgező emésztőnedvek keveréke van, amelyek egy részét szimbiotikus algák állítják elő, amelyeket nyálmirigyeikből a szájukban tartott zsákmányukra löknek ki. Ezek a gyümölcslevek elválasztják zsákmányuk húsát a csonttól vagy héjától. [21] A nyálmirigynek egy kis foga van a végén, amelyet bele lehet piszkálni egy szervezetbe, hogy belülről megemészthesse. [21]

Maga az emésztőmirigy meglehetősen rövid. [21] Négy eleme van, az élelmiszer áthalad a termésen, a gyomoron és a vakbélben, mielőtt belép a bélbe. A legtöbb emésztés, valamint a tápanyagok felszívódása az emésztőmirigyben, néha májban történik. A tápanyagok és salakanyagok cseréje a bél és az emésztőmirigy között egy pár kapcsolaton keresztül történik, amelyek összekötik a mirigyet a gyomor és a vakbél találkozási pontjával. [21] Az emésztőmirigy sejtjei közvetlenül bocsátanak ki pigmentált váladék vegyszereket a bél lumenébe, amelyeket aztán a végbélnyíláson áthaladó nyálka köt össze, hosszú sötét szálakként, és a tölcsérből kilélegzett víz segítségével kilökve. [21] A fejlábúak hajlamosak az elfogyasztott nehézfémeket a testszövetükbe koncentrálni. [85] Mindazonáltal a polipkarok fejlábú-specifikus kemotaktilis receptorok (CR-ek) családját használják „érintésre íz” rendszerként. [86]

Radula Edit

A lábasfejű sugár több szimmetrikus sorból áll, legfeljebb kilenc fogból [87] - tizenhárom a fosszilis osztályokban. [88] A szerv bizonyos polipfajoknál redukált vagy akár maradványos, és hiányzik Spirula. [88] A fogak lehetnek homodont (azaz hasonló alakúak egy sorban), heterodont (különben) vagy ctenodont (fésűszerűek). [88] Magasságuk, szélességük és csücskeik száma fajonként változó. [88] A fogak mintája ismétlődik, de előfordulhat, hogy minden sor nem egyezik meg a polip utolsó sorával, például a sorozat öt sorban ismétlődik. [88]: 79

A fejlábúak radulái ismertek az ordoviciai kori fosszilis lelőhelyekről. [89] Általában a lábasfejűek testkamrájában őrzik meg őket, általában a mandibulákkal együtt, de ennek nem kell mindig így lennie [90] A Mason Creek-ben számos radula őrződik meg egy sor helyen. [91] A radulákat általában nehéz észlelni, még akkor is, ha kövületekben őrzik őket, mivel a kőzetnek pontosan a megfelelő módon kell megrepednie ahhoz, hogy feltárja őket, például a 43 ammonit nemzetségből csak kilencben találtak radulákat, [ 92] [ tisztázásra van szükség ] és még ritkábbak nem ammonoid formákban: mindössze három premezozoikus fajnak van egy. [89]

Kiválasztó rendszer Szerk

A legtöbb fejlábú egyetlen pár nagy nephridiával rendelkezik. Szűrt nitrogénhulladék keletkezik az elágazó szívek perikardiális üregében, amelyek mindegyike egy keskeny csatornával kapcsolódik a nephridiumhoz. A csatorna szállítja az ürüléket a hólyagszerű vesezsákba, és felszívja a felesleges vizet a szűrletből. Az oldalsó vena cava számos kinövése a vesezsákba nyúlik, folyamatosan felfújva és leeresztve, ahogy az elágazó szívek dobognak. Ez a művelet elősegíti a kiválasztott hulladék szivattyúzását a zsákokba, hogy a póruson keresztül a köpenyüregbe jusson. [93]

Nautilusszokatlan módon négy nephridiával rendelkezik, amelyek egyike sem kapcsolódik a szívburok üregeihez.

Az ammónia beépülése fontos a szárazföldi puhatestűek és más, nem puhatestűek törzseinek héjképzéséhez. [94] Mivel a fehérje (azaz a hús) a lábasfejűek étrendjének fő alkotóeleme, nagy mennyiségű ammóniumion keletkezik hulladékként. Az ammóniumfelesleg felszabadulásában szerepet játszó fő szervek a kopoltyúk. [95] A kibocsátás mértéke a héjas lábasfejűeknél a legalacsonyabb Nautilus és Szépia annak eredményeként, hogy nitrogént használnak a héjuk gázzal való feltöltésére a felhajtóerő növelése érdekében. [95] Más fejlábúak hasonló módon használnak ammóniumot, és tárolják az ionokat (ammónium -klorid formájában), hogy csökkentsék teljes sűrűségüket és növeljék a felhajtóerőt. [95]

Szaporodás és életciklus Szerkesztés

A fejlábúak változatos fajcsoportot alkotnak, de közös élettörténeti vonásokkal rendelkeznek, például gyors növekedési ütemük és rövid élettartamuk van. [96] Stearns (1992) azt javasolta, hogy az ívási események a lehető legnagyobb számú életképes utód születése érdekében a szervezet ökológiai környezeti tényezőitől függenek. A lábasfejűek többsége nem nyújt szülői gondoskodást utódainak, kivéve például a polipot, amely segít ennek a szervezetnek növelni utódaik túlélési arányát. [96] A tengeri fajok életciklusát különböző környezeti feltételek befolyásolják. [97] A lábasfejű embrió fejlődését nagyban befolyásolhatja a hőmérséklet, az oxigéntelítettség, a szennyezettség, a fényintenzitás és a sótartalom. [96] Ezek a tényezők fontosak az embrionális fejlődés üteme és az embriók kikelésének sikeressége szempontjából. A táplálék elérhetősége szintén fontos szerepet játszik a lábasfejűek szaporodási ciklusában. A táplálék korlátozottsága befolyásolja az ívás idejét, valamint funkciójukat és növekedésüket. [97] Az ívási idő és az ívás a tengeri fajok között eltérő, ez összefüggésben van a hőmérséklettel, bár a sekély vízben lévő lábasfejűek a hideg hónapokban ívnak, hogy az utódok melegebb hőmérsékleten kikeljenek. A tenyésztés több naptól egy hónapig tarthat. [96]

Szexuális érettség Szerkesztés

A szexuálisan érett, felnőtt méretű lábfejűek ívni és szaporodni kezdenek. Miután a genetikai anyagot átadták a következő generációnak, a felnőtt fejlábúak meghalnak. [96] A hím és nőstény lábasfejűek ivaros érése belsőleg az ivarmirigyek és a járulékos mirigyek megnagyobbodásával figyelhető meg. [98] A párzás rossz mutatója lenne az ivarérettségnek azoknál a nőstényeknél, akik nem teljesen szaporodási érettségükben spermát kaphatnak, és addig tárolhatják, amíg készen nem állnak a peték megtermékenyítésére. [97] A hímek éretlen nőstények jelenlétében agresszívebbek a párzás előtti versenyben, mint amikor egy ivarérett nőstényért versenyeznek. [99] A legtöbb lábasfejű hím hectocotylust, egy karcsúcsot fejleszt, amely képes spermiumát a nőstény palástüregébe juttatni. Bár nem minden faj használ például hectocotylus -t, a kifejlett nautilus spadix -et bocsát ki. [100] A nőstények ivarérettségének jele a brachialis fotoforok kialakulása, amelyek magukhoz vonzzák a párokat. [101]

Trágyázás Szerkesztés

A fejlábúak nem ivarzók. A megtermékenyítés folyamán a nőstények a hím által külső megtermékenyítés útján biztosított spermát használják fel. Belső megtermékenyítés csak polipoknál figyelhető meg. [98] A párosodás megindulása akkor kezdődik, amikor a hím elkap egy nőstényt, és átöleli a karját, a fajtól függően akár "hím-nőstény nyakig", akár szájtól szájig.A hímek ezután kezdeményezik a megtermékenyítési folyamatot, amikor többszörös kötést kötnek köpenyükkel a spermiumok felszabadítása érdekében. [102] A láblábúak gyakran többször is párosodnak, ami befolyásolja, hogy a hímek hosszabb ideig párosodjanak olyan nőstényekkel, akik korábban közel háromszorosára növelték a köpeny összehúzódásait. [102] A tojások megtermékenyítésének biztosítása érdekében a nőstény lábasfejűek spermát vonzó peptidet bocsátanak ki a tojás zselatinos rétegein keresztül a spermiumok irányítására. A nőstény lábasfejűek egymás között tojik a tojásokat. Mindegyik tojás védőburkolatból áll, amely biztosítja a fejlődő embrió biztonságát, amikor a vízoszlopba kerül. A szaporodási stratégiák a lábasfejű fajok között különböznek. Az óriási csendes -óceáni polipban nagy tojásokat raknak egy odúba, gyakran több napot is igénybe vesz. [98] Miután a tojásokat felszabadították és védett hordozóra erősítették, a nőstények elpusztulnak, [98] így félsárgavá válnak. Egyes lábasfejűeknél a tojáskapcsokat nyálkás ragasztóanyag rögzíti az aljzathoz. Ezeket a tojásokat perivitellin folyadékkal (PVF) duzzasztják, egy hipertóniás folyadékkal, amely megakadályozza az idő előtti kikelést. [103] A megtermékenyített tojásfürtök semlegesen lebegőek a lerakásuk mélységétől függően, de megtalálhatók olyan szubsztrátumokban is, mint a homok, a korallmátrix vagy a hínár. [97] Mivel ezek a fajok nem gondoskodnak a szülői gondozásról utódaikról, a nőstény tintával fecskendezheti be a tojáskapszulákat, hogy álcázza az embriókat a ragadozók elől. [97]

Férfi–férfi verseny Szerk

A legtöbb lábasfejű agresszív szexet folytat: a férfi kapszulahüvelyben található fehérje serkenti ezt a viselkedést. Férfi -férfi agresszióba is bekapcsolódnak, ahol a nagyobb hímek hajlamosak megnyerni az interakciót. [96] Amikor egy nőstény a közelben van, a hímek folyamatosan támadják egymást, és csapkodják a karjukat. Ha egyik hím sem hátrál meg, a karok hátranyúlnak, szabaddá téve a szájat, majd a karvégek harapása következik. [104] A páros verseny során a hímek részt vesznek a kipirulásnak nevezett technikában is. Ezt a technikát a második hím használja, aki megkísérel párosodni egy nősténnyel. Az öblítés eltávolítja a spermatoforokat a szájüregben, amelyeket az első páros helyezett el azáltal, hogy vizet kényszerített az üregbe. [96] Egy másik viselkedés, amelyet a hímek alkalmaznak, a tornacipős párosítás vagy a mimika – a kisebb hímek a nőstényéhez igazítják viselkedésüket, hogy csökkentsék az agressziót. Ezzel a technikával képesek megtermékenyíteni a tojásokat, míg a nagyobb hímet egy másik hím eltereli. [104] E folyamat során a cipők hímjei gyorsan cseppszerű spermát illesztenek a szemináris tartályba. [105]

Társválasztás Szerkesztés

A párválasztás a tintahalfajoknál tapasztalható, ahol a nőstények egyes hímeket részesítenek előnyben másokkal szemben, bár a preferált hímek jellemzői nem ismertek. [96] Egy hipotézis azt állítja, hogy a nőstények szaglási jelzéssel utasítják el a hímeket, nem pedig vizuális jelzésekkel. [96] Számos lábasfejű faj több hím spermatofort fogad el és tárol, amelyeket DNS-ujjlenyomat-vétellel azonosítottak. [102] A nőstények már nem fogékonyak a párosodási kísérletekre, amikor petéiket a karjukban tartják. A nőstények két helyen tárolhatják a spermát (1) a szájüregben, ahol a nemrég párosodott hímek spermatoforjaikat helyezik el, és (2) a belső spermatároló tartályokban, ahol a korábbi hímek spermacsomagjait tárolják. [96] A spermatoforok tárolása a spermiumok versenyét eredményezi, amely szerint a páros nőstény megtermékenyíti a petesejteket. Az effajta versengés csökkentése érdekében a hímek olyan agonisztikus viselkedést alakítanak ki, mint a párőrzés és a kipirulás. [96] Az Hapalochlaena lunulata, vagy a kékgyűrűs polip, könnyen párosodik hímekkel és nőstényekkel. [106]

Szexuális dimorfizmus Szerk

Különböző tengeri élőlényekben megfigyelhető, hogy a nőstények nagyobb méretűek, mint néhány közeli rokon faj hímjei. Bizonyos nemzetségekben, például a takaró polipban a hímek szerkezetileg egyre kisebbekké válnak, hasonlóan egy kifejezéshez, a "törpe" törpe hímek általában alacsony sűrűségben fordulnak elő. [107] A takaró polip hím a szexuális-evolúciós törpepélda példája, a nőstények 10 000–40 000-szer nagyobbra nőnek, mint a hímek, és a hímek és nők közötti nemek aránya közvetlenül a tojások kikelése után megkülönböztethető. [107]

Embriológia Szerk

A fejlábú tojások nagy méretűek, 1-30 mm átmérőjűek. [108] A megtermékenyített petesejt kezdetben osztódik, és az egyik pólusban csírasejtekből álló korongot hoz létre, a sárgája pedig az ellenkező póluson marad. A csíratárcsa burokba borul, és végül felszívja a sárgáját, és így képezi az embriót. A csápok és karok először a test hátsó részén jelennek meg, ahol más puhatestűeknél a lábfej lenne, és csak később vándorolnak a fej felé. [93] [109]

A lábasfejűek tölcsére a fejük tetején alakul ki, míg a száj az ellenkező felszínen alakul ki. [110]: 86 A korai embriológiai szakaszok az ősi haslábúakra és a meglévő Monoplacophora -ra emlékeztetnek. [109]

A héjak az ektodermából fejlődnek ki szerves keretként, amelyet később mineralizálnak. [69] In Szépia, amelynek belső héja van, az ektoderma invaginációt képez, amelynek pórusai lezáródnak, mielőtt ez a szerves váz lerakódik. [69]

Fejlesztési szerkesztés

A kikelés előtti idő nagyon változó A melegebb vizekben a kisebb tojások kelnek ki a leggyorsabban, és az újszülöttek már néhány nap múlva kelhetnek ki. A hidegebb vizekben a nagyobb tojások több mint egy évig fejlődhetnek, mielőtt kikelnek. [108]

Az ívástól a kikelésig tartó folyamat minden fajnál hasonló pályát követ, a fő változó a fiatalok számára rendelkezésre álló sárgája mennyisége és az embrió felszívódása. [108]

A legtöbb puhatestűtől eltérően a lábasfejűeknek nincs morfológiailag elkülönülő lárva stádiuma. Ehelyett a fiatalokat paralárváknak nevezik. Gyorsan megtanulják, hogyan kell vadászni, és a prédákkal való találkozás során finomítják stratégiájukat. [108]

A fiatalkorúak növekedése általában allometrikus, míg a felnőttek növekedése izometrikus. [111]

A lábasfejűek evolúciójának hagyományos nézete szerint a késő kambriumban egy monoplacophoran-szerű ősből [112] alakultak ki, ívelt, elkeskenyedő héjjal, [113] amely szoros kapcsolatban állt a haslábúakkal (csigákkal). [114] A korai héjas lábasfejűek hasonlósága Plectronoceras némely haslábúaknak ezt a nézetet támasztották alá. A szifuncle kifejlesztése lehetővé tette volna, hogy ezeknek a korai formáknak a héjai gázzal telítődjenek (így lebegnek) annak érdekében, hogy támogassák őket, és a kagylókat függőlegesen tartsák, miközben az állat a padlón kúszik, és elválasztotta az igazi fejlábúakat a feltételezett ősöktől. mint Knightoconus, amelyből hiányzott a szifuncle. [114] A semleges vagy pozitív felhajtóerő (azaz a lebegés képessége) később következett volna, majd a Plectronocerida-ban való úszás, végül pedig a sugárhajtás a több származású lábasfejűeknél. [115]

Az Avalon-félszigeten lehetséges korai kambriumi maradványokat találtak, amelyek megegyeznek a kambrium előtti eredetű genetikai adatokkal. [116]

Néhány morfológiai bizonyítékot azonban nehéz összeegyeztetni ezzel a nézettel, és az újra leírásával Nectocaris pteryx, amelynek nem volt héja, és úgy tűnt, hogy sugárhajtóművel rendelkezik „származtatott” fejlábúak módján, bonyolította a fejlábúak jellemzőinek fejlődésének sorrendjét - feltéve Nectocaris egyáltalán fejlábú. [117]

A korai lábfejűek valószínűleg ragadozók voltak az élelmiszerlánc tetején. [21] Miután a késői kambriumi kihalás sok anomalokaridida eltűnéséhez vezetett, ragadozó fülkék váltak elérhetővé más állatok számára. [118] Az ordovici korszakban a primitív lábfejűek diverzifikációs impulzusokon mentek keresztül [119], hogy változatossá és uralkodóvá váljanak a paleozoikum és a mezozoikum tengerekben. [120]

A korai paleozoikumban elterjedési területük a mainál jóval korlátozottabb volt, főleg az alacsony szélességű sekély polcok szublitorális régióira korlátozódtak, és általában trombolitokkal együtt fordultak elő. [121] Az ordovikusok előrehaladtával fokozatosan átvették a nyílt tengeri szokást. [121] Mélyvízi fejlábúakat, bár ritkák, találtak az alsó-ordovicián-de csak a nagy szélességű vizekben. [121] A közép-ordovícium látta az első lábasfejűeket, amelyek válaszfala elég erős volt ahhoz, hogy megbirkózzon a mélyebb víz okozta nyomással, és 100–200 méternél nagyobb mélységben is megtelepedhetett. [119] A héj tekercselésének iránya döntő fontosságúnak bizonyulna a leszármazási vonalak jövőbeni sikere szempontjából. fejlesztendő rekordokat, a megfelelő nagy mérettel és sokféleséggel. [122] (Az endogasztrikus héj azt jelenti, hogy a héj ívelt, mivel a ventrális vagy alsó oldal hosszirányban homorú (has befelé) azt jelenti, hogy a héj ívelt, mivel a hasi oldal hosszirányban domború (has kifelé), ami lehetővé teszi, hogy a tölcsér hátrafelé mutasson alatta a héj.) [122]

A koleoidok (beleértve a legtöbb modern lábasfejűt is) és a modern nautilusok ősei a kora ordovíciai korszak Floian-korában, több mint 470 millió évvel ezelőtt eltértek egymástól. [121] [123] A Bactritidát, a sziluriai -triász ortokonok csoportját széles körben úgy tartják, hogy parafiletikus a koleoidok és az ammonoidok nélkül, vagyis az utóbbi csoportok a Bactritida -ból származnak. [124]: 393 A koleoidok és az ammonoidok sokféleségének növekedése a devoni időszak kezdete körül figyelhető meg, és megfelel a halak sokféleségének jelentős növekedésének. Ez jelentheti a két származtatott csoport eredetét. [124]

A legtöbb modern lábfejűvel ellentétben a legtöbb ősi fajta védőhéjjal rendelkezett. Ezek a kagylók eleinte kúposak voltak, de később ívelt nautiloid alakzatokká fejlődtek a modern nautilus fajokban. Úgy gondolják, hogy a halak versenyre gyakorolt ​​nyomása a héjas formákat a mélyebb vízbe kényszerítette, ami evolúciós nyomást gyakorolt ​​a héj elvesztésére, és a modern koleoidok kialakulásához vezetett, ez a változás a felhajtóerő elvesztésével járó nagyobb anyagcsere -költségekhez vezetett, a sekély vizek újbóli telepítésére. [114]: 36 Az egyenes héjú nautiloidák egy része azonban belemnitekké fejlődött, amelyek közül néhány kalmárrá és tintahalra változott. [ ellenőrzésre van szükség ] A héj elvesztése a manőverezőképesség növelésére irányuló evolúciós nyomásból is származhatott, ami egy halszerűbb szokást eredményezett. [1] : 289

Vita folyt a lábasfejű függelékek embriológiai eredetéről. [125] A huszadik század közepéig az "Arms as Head" hipotézis széles körben elismert volt. Ebben az elméletben a lábasfejűek karjai és csápjai hasonlítanak a haslábúak fejfüggelékeihez, ami arra utal, hogy homológ szerkezetek lehetnek. A fejlábú függelékek veszik körül a szájat, így logikusan az embrionális fejszövetekből származhatnak. [126] Az Adolf Naef által 1928-ban javasolt "karok mint láb" hipotézist azonban egyre inkább támogatják [125], például a végtagbimbók sorsának feltérképezése a kamrás nautilusban azt jelzi, hogy a végtagbimbók a "láb" embrionális szöveteiből származnak. . [127]

Genetikai szerkesztés

A teljes fejlábúak genomjának szekvenálása továbbra is kihívást jelent a kutatók számára DNS-ük hossza és ismétlődése miatt. [128] A fejlábúak genomjainak jellemzőit kezdetben feltételezték, hogy teljes genom duplikációk eredményei. A kaliforniai kétfoltú polip teljes szekvenálása után a genom hasonló mintákat mutatott a többi tengeri gerinctelennél, jelentős mértékben kiegészítve a genomot, amelyről feltételezik, hogy csak a lábfejűeknél fordul elő. Nem találtak bizonyítékot a teljes genom duplikációra. [129]

A kaliforniai kétfoltos polip genomjában két géncsalád jelentős replikációja található. Lényeges, hogy a kiterjesztett géncsaládokról korábban csak azt tudták, hogy replikatív viselkedést mutatnak a gerinceseken. [129] Az első géncsaládot a protokadherinekként azonosították, amelyeket a neuronok fejlődésének tulajdonítanak. A protokadherinek sejtadhéziós molekulákként működnek, elengedhetetlenek a szinaptikus specifitáshoz. A Protocadherin géncsalád replikációjának mechanizmusa gerincesekben a komplex splicingnek vagy egy lókuszból történő kivágásnak és beillesztésnek tulajdonítható. A kaliforniai kétpontos polip szekvenálását követően a kutatók azt találták, hogy a lábasfejűekben a Prorocadherin géncsalád a tandem génduplikáció miatt kibővült a genomban. A Protocadherin gének különböző replikációs mechanizmusai a Protocadherin gén expanziójának független fejlődését jelzik gerincesekben és gerinctelenekben. [129] Az egyes fejlábúak Protocadherin génjeinek elemzése független fejlõdést mutat a fejlábúak fajai között. A Doryteuthis pealeii parti tintahal fajtája kibővített Protocadherin géncsaládokkal jelentősen eltér a kaliforniai kétfoltos polip fajtáitól, ami arra utal, hogy a géptágulás nem történt meg a fejlábúakon belüli specifikáció előtt. A génbővítés különböző mechanizmusai ellenére a kétfoltos polip Protocadherin gének inkább hasonlítottak a gerincesekre, mint a tintahalra, ami konvergens evolúciós mechanizmusra utal. A második, C2H2 néven ismert géncsalád kisméretű fehérjék, amelyek cink transzkripciós faktorokként funkcionálnak. A C2H2 mérsékelte a DNS, RNS és fehérje funkciókat a sejten belül. [128]

A szekvenált kaliforniai kétfoltos polip genom szintén jelentős transzponálható elemek jelenlétét és transzpozon expressziót mutatott. Bár a transzponálható elemek szerepe a tengeri gerincesekben még viszonylag ismeretlen, a transzpozonok jelentős expresszióját figyelték meg az idegrendszer szöveteiben. [130] Egy gerinceseken végzett tanulmányban a transzpozonok expressziója a Drosophila melanogaster fejlesztése során aktiválta a neuronok közötti genomi sokféleséget. [131] Ez a sokféleség összefüggésben áll az emlősök memóriájának növekedésével és tanulásával. A transzpozonok és a megnövekedett neuronképesség közötti kapcsolat betekintést nyújthat a fejlábúak megfigyelt intelligenciájába, memóriájába és működésébe. [130]

Phylogeny Edit

Strugnell után a meglévő fejlábúak filogenézisének hozzávetőleges konszenzusa et al. 2007, a kladogramban látható. [75] Ásványosított taxonok vannak bátor. A klád rögzítése, beleértve Szépia és Spirula nem világos, hogy a csillaggal jelölt pontok bármelyike ​​ennek a kládnak a gyökerét jelentheti.

Bizonyos bentikus tintahal (pl. Bathyteuthoidea)

A lábasfejűek belső filogenetikáját nehéz korlátozni, sok molekuláris technikát alkalmaztak, de az elért eredmények ellentmondásosak. [75] [132] Nautilus hajlamos arra, hogy outgroupnak tekintsük, azzal Vampyroteuthis más kalmárokhoz tartozó csoportot képezve, azonban egy elemzésben a nautilóidok, polipok és teuthidák polytómiaként ábrázolják. [75] Egyes molekuláris filogengiák nem nyerik vissza a mineralizált koleoidokat (Spirula, Szépia, és Metasepia) kládként azonban mások visszaszerzik ezt a szűkszavúbbnak tűnő kládot Spirula testvércsoportnak Szépia és Metasepia egy kládban, amely valószínűleg a triász vége előtt vált szét. [133] [134]

A clade divergencia molekuláris becslései eltérőek. Egy „statisztikailag megbízható” becslés szerint Nautilus eltér attól Polip 415 ± 24 millió évvel ezelőtt. [135]

Taxonómia Szerkesztés

Az itt bemutatott osztályozás a legutóbbi fejlábúakra nagyrészt a Legutóbbi Cephalopoda jelenlegi osztályozásából (2001. május) következik, a fosszilis lábasfejűek esetében Arkell és mtsai. 1957, Teichert és Moore 1964, Teichert 1988 és mások. A három alosztály hagyományos, a lábasfejűek Bather által elismert három rendjének felel meg. [136]

Cephalopoda osztály († a kihalt csoportokat jelöli)

  • Nautiloidea alosztály: Alapvető ektocochliate lábasfejűek, amelyek az Ammonoidea és Coleoidea forrását adták.
    • Rend: † Plectronocerida: az őslábúak a kambriumi időszakból
    • Rendelés † Ellesmerocerida (500-470 Ma)
    • Rendelés † Endocerida (485-430 Ma)
    • Rendelés † Actinocerida (480-312 millió)
    • Rendelés † Discosorida (482-392 millió)
    • Rendelés † Pseudorthocerida (432–272 millió)
    • Rendelés † Tarphycerida ( 485-386 millió )
    • Rendelés † Oncocerida (478,5–324 millió)
    • Nautilida rendelése (jelenleg 410,5 millió forint)
    • Rendelés † Orthocerida (482,5-211,5 millió év)
    • Rendelés † Ascocerida (478–412 millió)
    • Rendelés † Bactritida (418,1–260,5 millió)
    • Rendelés † Goniatitida (388,5-252 millió)
    • Rendelés † Ceratitida ( 254-200 millió )
    • Rendelés † Ammonitida (215-66 millió)
    • Kohorsz † Belemnoidea: Belemniták és rokonok
      • nemzetség † Jeletzkya
      • Rendelés † Aulacocerida (265–183 millió)
      • Rend † Phragmoteuthida (189,6–183 millió)
      • Rendelés † Hematitida (339,4-318,1 millió év)
      • Rendelés † Belemnitida (339,4 és 66 millió között)
      • nemzetség † Belemnoteuthis ( 189,6 - 183 millió )
      • Decapodiformes szuperrend (más néven Decabrachia vagy Decembranchiata)
        • Rendelje meg a Spirulida: Ram szarv tintahalat
        • Rendelj Sepiida: tintahal
        • Sepiolida rendelés: törpe, bobtail és palackos tintahal
        • Rend Teuthida: tintahal
        • Család † Trachyteuthididae
        • Vampyromorphida rend: Vámpír tintahal
        • Rendeljen Octopoda: polipot
        • Rendelés † Boletzkyida

        Más osztályozások különböznek, elsősorban abban, hogy a különböző tízlábú rendek hogyan kapcsolódnak egymáshoz, és hogy rendek vagy családok legyenek.

        A Traktátus családon kívüli osztályozása Szerk

        Ez a régebbi osztályozás, amely ötvözi a K és L részében találhatóakat Értekezés a gerinctelen paleontológiáról, amely az alapját képezi és nagyrészt megtartja a későbbi osztályozásoknak.

        A nautiloidok általában (Teichert és Moore, 1964) a megadott sorrendben.

        Alosztály † Endoceratoidea. Virág nem használja, pl. Flower és Kummel 1950, az Endocerida -ba tartozó interjoceridák. Rendelés † Endocerida Rendelés † Intejocerida alosztály † Actinoceratoidea Virág nem használja, uo. Sorrend † Actinocerida alosztály Nautiloidea Nautiloidea korlátozott értelemben. Megrendelés † Az Ellesmerocerida Plectronocerida ezt követően külön megrendelésként levált. Rendelés † Orthocerida Rendelés Tartalmazza az orthoceridákat és pszeudorthoceridákat Rendelés † Ascocerida Order † Oncocerida Order † Discosorida Order † Tarphycerida Order † Barrandeocerida Egy polifiletikus csoport, amely most szerepel a Tarphycerida Rend Nautilida alosztályában † Bactritoidea Rend † Bactritida

        Paleozoic Ammonoidea (Miller, Furnish és Schindewolf, 1957)

        Mesozoic Ammonoidea (Arkel et al., 1957)

        A későbbi felülvizsgálatok magukban foglalják három felső-kambriai rend létrehozását, a Plectronocerida, Protactinocerida és Yanhecerida pszeudortoceridák elválasztását Pseudorthocerida néven, valamint az ortoceratidák felemelését az Orthoceratoidea alosztályként.

        Shevyrev besorolás Szerk

        Shevyrev (2005) nyolc alosztályra javasolt felosztást, amelyek többnyire a változatosabb és számos fosszilis formát tartalmazzák [137] [138], bár ezt a besorolást önkényesnek minősítették. [139]

        • Alosztály † Ellesmeroceratoidea
          • Rendelés † Plectronocerida (501-490 millió)
          • Rendelés † Protactinocerida
          • Rendelés † Yanhecerida
          • Rendelés † Ellesmerocerida (500-470 Ma)
          • Rendelés † Endocerida (485-430 Ma)
          • Rendelés † Intejocerida ( 485-480 millió )
          • Rendelés † Actinocerida (480-312 millió)
          • Rendelés † Basslerocerida (490-480 millió)
          • Rendelés † Tarphycerida ( 485-386 millió )
          • Rendelés † Lituitida ( 485-480 millió )
          • Rendelés † Discosorida (482-392 millió)
          • Rendelés † Oncocerida (478,5–324 millió)
          • Rendelés Nautilida (410,5 Ma-Rec)
          • Rendelés † Orthocerida (482,5-211,5 millió év)
          • Rendelés † Ascocerida (478–412 millió)
          • Rendelés † Dissidocerida (479-457,5 év)
          • Rend † Bajkalocerida

          Kladisztikus osztályozás Szerk

          Egy másik újabb rendszer az összes lábasfejűt két kládra osztja. Az egyik a nautilust és a legtöbb fosszilis nautiloidot tartalmazza. A másik klád (Neocephalopoda vagy Angusteradulata) közelebb áll a modern koleoidokhoz, és magában foglalja a belemnoidokat, az ammonoidokat és sok orthocerid családot. Vannak a hagyományos Ellesmerocerida törzsfejű lábasfejűek is, amelyek nem tartoznak egyik kládhoz sem. [141] [142]

          A koleoidok bizonyos kétségek ellenére [1]: 289 molekuláris adatok alapján monofiletikusnak tűnnek. [143]

          Az ókori tengerészek tisztában voltak a lábasfejűekkel, ezt bizonyítják olyan műalkotások, mint például a kőfaragás, amelyet a bronzkori minószi Kréta régészeti leleteiben találtak Knossosban (ie 1900 - 1100), egy polipot hordozó halász ábrázolása. [144] A görög mitológia félelmetesen erőteljes Gorgonját a polip vagy a tintahal ihlette, a polip teste a Medúza levágott fejét, a csőr, mint a kiálló nyelv és agyarak, valamint csápjai, mint a kígyók. [145]

          A Kraken óriási méretű legendás tengeri szörnyetegek, amelyek állítólag Norvégia és Grönland partjainál laknak, általában a művészetben úgy ábrázolják, hogy óriási fejlábúak támadnak a hajókra. Linné belefoglalta 1735-ös könyvének első kiadásába Systema Naturae. [146] [147] Egy hawaii teremtési mítosz azt mondja, hogy a jelenlegi kozmosz az utolsó a sorozatban, amely szakaszosan keletkezett az előző univerzum romjaiból. Ebben a leírásban a polip az előző, idegen univerzum egyedüli túlélője. [148] Az Akkorokamui egy gigantikus csápos szörny az ainu folklórból. [149]

          A polipokkal folytatott csata jelentős szerepet játszik Victor Hugo könyvében Travailleurs de la mer (A tenger munkásai), a Guernsey -i száműzetésben töltött idejével kapcsolatban. [150] Ian Fleming 1966-os novellagyűjteménye Octopussy és The Living Daylightsés az 1983 James Bond A filmet részben Hugo könyve ihlette. [151]

          japán erotikus művészet, shunga, tartalmazza az ukiyo-e fametszetes nyomatokat, például Katsushika Hokusai 1814-es nyomatát Tako to ama (A halász feleség álma), amelyben egy ama búvár szexuálisan összefonódik egy nagy és egy kis polipkal. [152] [153] A lenyomat a csáp-erotika előfutára. [154] P. Z. Myers biológus Pharyngula nevű tudományos blogjában megjegyezte, hogy a polipok „rendkívüli” grafikai illusztrációkon jelennek meg, nőket, csápokat és csupasz melleket ábrázolva. [155] [156]

          Mivel a polip számos közös központból származik, a polipot gyakran használják egy erős és manipulatív szervezet szimbólumaként, általában negatívan. [157]


          • Töltsön ki legalább 3 kreditet ENY 4911 vagy ENY 4230 értékben
          • 2.0 UF GPA szükséges
          • 2.0 felső osztályú GPA szükséges

          A szakterületen minden entomológiai szaknak három kreditet kell felvennie az ENY 4905 vagy az ENY 4911 kreditből. Lásd a tanácsadót a részletekért.

          Ahhoz, hogy a pályán maradhassanak, a hallgatóknak el kell végezniük a megfelelő kritikus nyomkövető tanfolyamokat, amelyek vastagon szedve jelennek meg. Ezeket a tanfolyamokat a kritikus követési feltételekben felsorolt ​​feltételek szerint kell elvégezni.

          Ez a félévi terv egy példa a szakon való előrehaladásra. A tényleges kurzusok és a tanfolyamok sorrendje eltérhet a hallgató tanulmányi eredményétől és a tanfolyamok elérhetőségétől függően. Az előfeltételek továbbra is fennállnak.


          A Kansasi Egyetem tiltja a faj, szín, etnikai hovatartozás, vallás, nem, nemzeti származás, életkor, származás, fogyatékosság, veterán státusz, szexuális irányultság, családi állapot, szülői állapot, nemi identitás, nemi kifejezés, valamint genetikai információ az egyetem programjaiban és tevékenységeiben. A megtorlást az egyetemi politika is tiltja. A következő személyeket jelölték ki a diszkrimináció -mentes politikákkal kapcsolatos kérdések kezelésére, és ők a IX. Cím koordinátorai a saját egyetemükön: Az Intézményi Lehetőségek Hivatalának igazgatója, [email protected], 1082. szoba, Dole Human Development Center, 1000 Sunnyside Avenue, Lawrence, KS 66045, 785-864-6414, 711 TTY (a Lawrence, Edwards, Parsons, Yoder és Topeka egyetemek számára) Igazgató, Esélyegyenlőségi Hivatal, Mail Stop 7004, 4330 Shawnee Mission Parkway, Fairway, KS 66205, 913-588-8011, 711 TTY (a Wichita, Salina és Kansas City, Kansas orvosi központ egyetemeken).

          A Kansasi Egyetem egy közintézmény, amelyet a Kansas Regents Board irányít.


          3. ÁG MŰKÖDÉSI ELŐTÁRSASÁG

          A tanfolyam elvégzése lehetővé teszi a hallgatók számára, hogy részt vegyenek az SPCB Branch 3 operátorok vizsgáján. A tanfolyam megvásárlása után a rendszer automatikusan elküldi a linket az e -mail címére, és azonnal elkezdheti. A kurzus 3 részre oszlik, amelyek mindegyikét el kell végezni, mielőtt a tanúsítványt ki lehet küldeni.

          A 3. ágon tárgyalt témák a következők: Fapusztító szervezetek, termeszbiológia és -azonosítás, társadalmi struktúra, termeszfajok, IGR-ek szerepe a termeszbiológiában, termeszek jellemzői, IGR-ek és termeszek biológiája, termeszek belépési pontjai az építményekben, eszközök, építőelemek figyelembevétele az ellenőrzés során , Fakezelési technikák, az emberek és a tulajdon védelme a szerkezeti munkák során, valamint az építési ismeretek és technikák a termeszmunkában.

          További fontos témák: Szövetségi peszticidtörvények, peszticid -toxicitás, ökológiai és környezetvédelmi aggályok, peszticidekkel kapcsolatos biztonsági óvintézkedések, személyi védelem a kérelmező számára, peszticidmérgezés tünetei, elsősegélynyújtás, integrált kártevő -kezelés, kártevők, peszticid -rezisztencia, címke, Fogalmak, számítások, tárolás, nyilvántartás és felelősség, víz védelme, EPA növényvédőszer-kifejezések szójegyzéke, szerződési jog, vállalattípusra vonatkozó jogszabályok, szerződéstárgyalások, szerződések végrehajthatósága, szerződésmódosítások, alapjogi fogalmak, perek, rendelkezések, adminisztráció, növényvédőszer végrehajtása Munka, Engedélyek kiadása, Engedély megújítása, Engedélyesek szabályozása, Fegyelmi eljárások, Bevételek, Pénzügyi Felelősség, Továbbképzés, Általános jogi információk, Végrehajtás, Peszticidek kezelése, felhasználása és tárolása, Általános fogalmak az üzleti gyakorlatban, Finanszírozás, Engedélyek, Regisztráció a vállalkozás, kártérítés, előnyök és bérek, csőd, Liabili ty, és Alvállalkozás.

          Ezt a tanfolyamot távoktatási formátumban tervezték, és a Kaliforniai SPCB jóváhagyta Pre-Operator tanfolyamként. MEGJEGYZÉS: Ez a tanfolyam online. Csak erős internetkapcsolat és e -mail cím szükséges. Az egyes szakaszok végén kvízek találhatók, hogy javítsák a tanulók tanulását. Ez a tanfolyam elbeszélt és önálló tempójú, kiváló minőségű rovar- és állatfajokkal, valamint felszereléssel.


          Tananyag a Columbia -ban

          A 3+2 és 4+2 BA/BS programok esetében a hallgatók elvégzik a Columbia által megkövetelt alapozó kurzusokat, valamint a Columbiában tervezett szakukra vonatkozó kurzusokat. Ezeket részletezi a Columbia&rsquos Pre&ndash Combined Plan Curriculum Guides (lásd alább). Az alábbiakban megtalálhatók a Bard és a Columbia alapozó és szakirányú tanfolyamok közötti egyenértékűségek.

          A 3+2 programra jelentkező hallgatóknak meg kell felelniük a Bard&rsquos követelményeinek. A 4+2 programban részt vevő hallgatóknak teljesíteniük kell a Bard & rsquos érettségi követelményeit a Bardban töltött négy év alatt, és legfeljebb egy évvel jelentkezhetnek a diploma megszerzése után.


          ELJÁRÁS

          Anyagok

          A tevékenységet végző diákok számára megfelelő egyéni védőeszközök (PPE) szükségesek, beleértve a kesztyűt, a laboratóriumi kabátot és a szemvédőt. Ezenkívül minden tanulópárnak szüksége lesz a következő anyagokra: két Mueller-Hinton agar lemez, egy tápanyag (vagy triptikus szója) húsleves tenyészet Bacillus cereus str. 971 és Escherichia coli str. K12, hajlított rúdú baktériumterjesztő (vagy két steril tampon), 1000μL-es mikropipetta és négy steril hegy, két csavaros kupakos centrifugacső (15 ml), két kis főzőpohár, két eldobható steril Petri-csésze, két Luer -Lok fecskendő (10 ml), két fecskendő membránszűrő (steril, 0,2 𠄰,45 μm), négy üres papír korong (steril), két tetraciklin korong, két penicillin korong, egy habarcs és mozsártörő, egy pár csipesz, egy 10 ml-es mérőhenger (vagy 10 ml-es pipetta pipettával), egy mérő spatula, két moringa mag, egy gerezd friss fokhagyma és 5 ml 60 ଌ víz (1A. ábra). Szükség esetén asztali mikrocentrifugát, etanolt, csipeszt és Bunsen égőt használhatnak a diákok. Az idő megtakarítása érdekében a diákok egyik fele elkészítheti a moringa kivonatot, a másik fele pedig a fokhagyma kivonatot.

          Laboratóriumi eljárások képei. (A) A tevékenységhez szükséges anyagok. membránszűrő (0,2𠄰,45 μm) (F) Steril kivonatokkal átitatott steril korongok (G) Kivonattal átitatott korongok felhelyezése beoltott lemezekre (H) Korongok elhelyezése bármelyik lemezre E. coli (balra) ill B. cereus (jobbra) (I) A gátlási zónák a lemezeken láthatók 24 órás inkubációt követően (37 ଌ).

          Tanulói utasítások

          Ennek a tevékenységnek a végrehajtására vonatkozó részletes tanulói utasításokat a 3. függelék tartalmazza. Röviden, a diákok osztályként dolgoztak együtt, hogy vízben szűréssel sterilizált moringa- és fokhagymakivonatokat készítsenek (1B. És#x02013E. Ábra). Ezután mindegyik baktériumból egy-egy körmöt helyeztek el (egy tányér E. coli és egy tányér B. cereus) etanollal lángolt baktériumszóróval vagy steril tamponnal. Ezután etanollal lángolt csipeszt használtak mind a kivonatba áztatott, mind az antibiotikummal infundált korongok felvitelére minden oltott lemezre (1F és#x02013H. Ábra), és a lemezeket 24 órán át 37 ° C-on inkubáltuk. Az inkubáció után a hallgatók megmérték a növekedésgátlási zónákat az egyes korongok körül (1I. ábra), és elvégeztek egy post-lab elemzést, amely magában foglalta adataik rögzítését és a labor utáni összefoglaló kérdések megválaszolását.

          Kari utasítások

          Az oktató több lehetséges forrásból is beszerezheti a moringa magokat. Magjainkat a www.echonet.org webhelyről szereztük be. Más szolgáltatók is elérhetők lehetnek az interneten keresztül. Friss fokhagymát lehet vásárolni a helyi élelmiszerboltban. Friss (körülbelül 24 órás) baktériumtenyészetet kell biztosítani a tanulóknak a tevékenység elvégzéséhez (további részletekért lásd a 4. mellékletet). Minden más anyag szabványos laboratóriumi kellék.

          Mutasson elő laboratóriumi előadást annak biztosítására, hogy a diákok ismerjék az alapvető mikrobiológiai fogalmakat (4. melléklet). Ha még nem volt szó róla a kurzusban, a labor előtti előadásnak tartalmaznia kell a mesterséges táptalaj megismerését és a megfelelő növekedési körülmények alkalmazását a baktériumok tenyésztéséhez. A tanulókat tisztában kell lenni a gram-pozitív és gram-negatív baktériumok közötti szerkezeti különbségekkel is, mivel ezek gyakran meghatározzák a sejtfal bioszintézisét befolyásoló antibiotikumok-például a penicillin-hatékonyságát, szemben azokkal, amelyek a baktériumsejt más folyamatait célozzák. tetraciklinként, a fehérjeszintézis inhibitoraként. Ezenkívül a diákoknak alapvető háttérinformációkat kell kapniuk az antimikrobiális vegyületeket termelő növényekről, valamint a moringa és a fokhagyma gyógynövényként történő felhasználásáról.

          A tanulókat emlékeztetni kell a baktériumtenyészetek kezelésével kapcsolatos biztonsági óvintézkedésekre vonatkozó képzésükre is, beleértve a megfelelő ártalmatlanítást, és ajánlott az aszeptikus technika oktatói bemutatása. Mivel ez potenciális sérülésforrás, a tanulóknak meg kell mutatni a helyes technikát a csipeszek és az oltóeszközök etanolos és lángos sterilizálásához.

          Javaslatok a tanulók tanulásának meghatározásához

          A tevékenység megkezdése előtt a diákok be nem jelentett, előzetes laboratóriumi kvízt kaptak (az 1. táblázatot lásd még az 1. és 2. függelékben). A vetélkedő célja, hogy felmérje a diákok meglévő ismereteit a növényekről, mint az antibakteriális termékek forrásáról, és arról, hogy miként mérhető e termékek aktivitása. A feladat elvégzése és eredményeik megszerzése után a hallgatóknak egy utólabor elemzést kellett kitölteniük (3. és 4. melléklet), amely számos összefoglaló kérdést tartalmazott a kritikai gondolkodás ösztönzése és a tanulói szövegértés felmérése érdekében. A laboratórium utáni elemzés a hozzá tartozó adatgyűjtéssel és az összefoglaló kérdésekre adott válaszokkal a következő laboridőszak elején esedékes volt. Annak érdekében, hogy felmérjék, hogyan tartják fenn az előző héten bevezetett kulcsfogalmakat, a diákok ugyanazt a Pre-Lab kvízt kapták (előre be nem jelentett és jegyzetek nélkül kitöltött), mint a Laboratórium utáni értékelés.

          ASZTAL 1

          Laboratórium előtti és utáni tevékenység kvíz, beleértve azt a tanulási célt, amelyhez minden kérdés megfelel.

          Kérdés számaKvíz kérdésMegfelelő tanulási célkitűzés
          1Bizonyos növények gyógyászati ​​értékkel rendelkeznek. Hogyan tesztelhet egy növényt antibakteriális vegyületek előállítására?1
          2Milyen követelményei vannak a baktériumok laboratóriumi szaporításának, és mi az aszeptikus technika jelentősége ebben a folyamatban?2
          3Mit jeleznek az antimikrobiális korongok körüli tiszta zónák a bakteriális Petri lemez tenyészeten?3
          4A baktériumokat gyakran bármelyik kategóriába sorolják gram-pozitív vagy gram-negatív. Miért gátolhat egy antibakteriális vegyület a gram-pozitív, de nem gram-negatív baktériumok növekedését?4
          5Miért termelnek egyes növények antimikrobiális tulajdonságokkal rendelkező vegyszereket?5
          6Hogyan használhatják fel az emberek az antimikrobiális növényi termékeket a fertőző betegségek leküzdésére?6

          Minta adat

          A diákok 24 órával a lemezt és az inkubációt követően mérték a gátlási zónákat. Láthatták a moringa és a fokhagymakivonat hatását, és összehasonlíthatták a penicillinnel és a tetraciklinnel. Az osztálytermi eredmények általában egységesek voltak, mivel minden diák ugyanazokat a kivonatokat használta és ugyanazokat a baktériumtörzseket tesztelte. Számos megfigyelés történt, többek között a penicillin és a tetraciklin hatása a gram-pozitív és gram-negatív baktériumokra, valamint a fokhagyma és a moringa kivonatok hatása a két baktériumra. A tanulók egyértelműen láthatták, hogy a tetraciklin mind a gram-pozitív, mind a gram-negatív baktériumok ellen hatékonyabb, mint a penicillin (2. ábra). A fokhagyma mindkét típusú baktérium ellen is hatásos volt, míg a moringa hatásosabb volt a Gram-pozitív, mint a Gram-negatív baktériumok ellen (2. ábra). A 2. táblázat egy példát mutat be a diákok által gyűjtött mennyiségi adatokra.

          A gátlási zónák mérése 24 órás inkubálás után. A baktériumok növekedésének gátlását az egyes gátlási zónák átmérőjének (mm) mérésével értékeltük. Az egyes antibakteriális szerek összehasonlíthatók a gram-negatívakkal E. coli (A) és a gram-pozitív B. cereus (B). Korongok az óramutató járásával megegyező irányban a bal felső sarokban: P, penicillin T, tetraciklin G, fokhagyma M, moringa.

          2. TÁBLÁZAT

          Példa a tanulók által gyűjtött és jelentett tipikus adatokra.

          Bakteriális fajokGátlási zóna (átmérő, mm)
          Moringa mag kivonatFokhagyma kivonatPenicillinTetraciklin
          Bacillus cereus11156.512
          Escherichia coli7207.518

          Biztonsági problémák

          Az ebben a tevékenységben használt baktériumtörzsek (E. coli K12 törzs és B. cereus 971 törzs) a BSL 1 organizmusok közé tartoznak. (Ne feledje, hogy számos alternatív baktériumtörzs vagy faj alkalmas lehet ebben a tevékenységben való felhasználásra, de ezek egy része BSL 2 organizmusként van besorolva (lásd a “Lehetséges módosítások” részt alább), és mint ilyeneket, megfelelően kell kezelni. felszerelt diákok.) A diákokat az ASM Biosafety Guidelines (https://www.asm.org/images/asm_biosafety_guidelines-FINAL.pdf) szerinti, ezen mikroorganizmusok biztonságos kezelésében képezték ki, amelyeket Emmert és mtsai. (12). A diákok egy biztonsági megállapodás aláírásával ismerték el képzettségüket, és betartották a szabványos laboratóriumi biztonsági eljárásokat, amelyek magukban foglalják a laboratóriumi felületek fertőtlenítését a tevékenység befejezése előtt és után, valamint a megfelelő egyéni védőeszközök használatát (a növényi kivonatok manipulációjával járó lehetséges fröccsenési veszély miatt). folyékony baktériumtenyészetek, a PPE-nek tartalmaznia kell a szem védelmét). A szennyezett pipettahegyeket és tamponokat, valamint az összes baktériumtenyészetet használat után autoklávos sterilizálással ártalmatlanították.

          Végül ehhez a tevékenységhez szükséges, hogy a diákok sterilizálják a laboratóriumi eszközöket (pl. Csipeszt és baktériumterjesztőt), etanolba mártva és Bunsen égővel lángolva. Győződjön meg arról, hogy a diákok képzése tartalmazza ezt az eljárást.


          Tojás ozmózis 2. minta labor

          Bevezetés:
          A szállítás lehet passzív vagy aktív. Passzív szállítás az anyagok mozgása a membránon keresztül anélkül, hogy a sejt energiát venne fel. Aktiv szállitás az anyagok mozgása, ahol egy sejtnek energiára van szüksége. Ebben a laborban a vita a passzív szállításra fog összpontosítani.
          A passzív szállítás legegyszerűbb típusa diffúzió. A diffúzió a molekulák mozgása a magasabb területről az alacsonyabb koncentrációjú területre, energiabevitel nélkül. A diffúziót a molekulákban található mozgási energia hajtja. A diffúzió következtében a molekulák koncentrációja azonos lesz a térben, amelyet a molekulák elfoglalnak, és állapotot okoz egyensúlyi létezni.
          A passzív szállítás másik típusa a ozmózis. Az ozmózis a víz mozgása egy félig áteresztő membránon. Az ozmózis folyamata az, amikor a vízmolekulák a sejtmembránon keresztül diffundálnak egy nagyobb koncentrációjú területről egy alacsonyabb koncentrációjú területre. Az ozmózis iránya a két oldalon lévő oldott anyagok relatív koncentrációjától függ. Az ozmózisban a víz háromféle módon közlekedhet.
          Ha a sejten kívüli molekulák alacsonyabbak, mint a citoszolban lévő koncentráció, akkor azt mondják, hogy az oldat az hipotóniás a citoszolba, ebben a folyamatban víz diffundál a sejtbe, amíg az egyensúly létre nem jön.Ha a sejten kívüli molekulák magasabbak, mint a citoszol koncentrációja, akkor azt mondják, hogy az oldat hipertóniás a citoszolhoz ebben a folyamatban a víz diffundál a sejtből, amíg az egyensúly meg nem áll. Ha a sejten kívül és belül lévő molekulák egyenlők, akkor az oldat izotóniás a citoszolra, ebben a folyamatban a víz egyenlő sebességgel diffundál a sejtbe és onnan, és nem okoz nettó vízmozgást.
          Az ozmózisban a sejt az szelektíven áteresztő, ami azt jelenti, hogy csak bizonyos anyagokat enged a sejtbe és onnan kijutni. Az ozmózisban csak a felszínen lévő fehérjéket nevezzük perifériás fehérjék, amelyek szénhidrátláncokat alkotnak, amelyek célját antennaként használják a kommunikációhoz. A perifériás fehérjékbe ágyazódnak integrált fehérjék amelyek lehetnek szilárdak vagy pórusosak csatorna fehérjék. A csatornafehérjék átengedik a glükózt, vagyis az élelmet, amely minden élőlény számára szükséges.

          Hipotézis:
          A szirupoldatban a molekulák nettó mozgása lesz a tojásból, a vízoldatban pedig a molekulák egyenlő sebességgel diffundálnak a sejtbe és ki.

          Anyagok:
          A laboratóriumban felhasznált anyagok: 2 friss tojás héjában, felső jelző, 400 ml víz, mérőhenger, 1 nagy főzőpohár, 2 közepes főzőpohár, 1 kis főzőpohár, fehér ecet, Karo szirup, desztillált víz, ceruza, papír , laborkötény, laboratóriumi szemüveg, saran pakolás, maszkolószalag, műanyag tálca, fogó, elektronikus mérleg, ozmózis laborlap és számítógép.

          Mód:
          Tovább 1. nap, mérje meg mindkét tojás tömegét a héjjal. Címke 1 főzőpohár ecet, majd a mérőhenger segítségével mérjen 400 ml ecetet a címkés főzőpohárba. Helyezze mindkét tojást az oldatba (ha szükséges, tegyen egy kis főzőpoharat a tojások tetejére), majd fedje le. Hagyja állni a tojásokat 24 órán át vagy tovább, hogy eltávolítsa a héját.

          Tovább 2. nap, jegyezze fel a megfigyeléseket, hogy mi történt a tojással az ecetes oldatban. Óvatosan vegye ki a tojásokat az ecetből, óvatosan öblítse le vízzel. Tisztítsa meg az ecetes oldathoz használt főzőpoharakat, és készítse elő őket a szirupoldathoz, majd címkézze fel a 2 közepes főzőpohár szirupot. Mielőtt a tojásokat a szirupoldatba helyezné, jegyezze fel mindkét tojás tömegét, majd tegye fel az adatlapra. Miután ez megtörtént, helyezze a tojásokat a főzőpohárba, öntsön annyi szirupot, hogy ellepje, lazán fedje le és hagyja állni 24 órán át.

          Tovább 3. nap, jegyezze fel a szirupoldatból származó tojás megfigyeléseit. Óvatosan távolítsa el a tojásokat a főzőpohárból, óvatosan öblítse le a szirupot a tojásokról. Öntse a maradék szirupot a tanár által biztosított edénybe. Tisztítsa meg a szirupoldatban használt két főzőpoharat, előkészítve a vizes oldathoz. Mielőtt a tojásokat a vizes oldatba helyezné, rögzítse mindkét tojás tömegét, majd tegye fel az adatlapra. Miután ez megtörtént, mérőhenger segítségével mérjen ki 200 ml vizet minden főzőpohárba. Helyezze a tojásokat a vizes oldatba, fedje le és hagyja állni 24 órán keresztül.

          Tovább 4. nap, jegyezze fel a tojás megfigyeléseit a vizes oldatból. Óvatosan távolítsa el a tojásokat a főzőpohárból, óvatosan öblítse le. Mindkét tojást masszázzuk. Miután a tanár megérkezett és megnézte a tojásokat, dobja el a megfelelő helyre.


          3.3.4 Tömegszállítás

          Nagy távolságokon az anyag hatékony mozgását a cserefelületekre és onnan a tömegszállítás biztosítja.

          3.3.4.1 Tömeges szállítás állatokban

          A hemoglobinok kémiailag hasonló molekulák csoportja, amelyek sok különböző szervezetben megtalálhatók. A hemoglobin egy kvaterner szerkezetű fehérje.

          A hemoglobin és a vörösvértestek szerepe az oxigén szállításában. Az oxigén betöltése, szállítása és kiürítése az oxi -hemoglobin disszociációs görbéhez viszonyítva. Az oxigénkötés kooperatív jellege azt mutatja, hogy a hemoglobin alakváltozása, amelyet az első oxigének megkötése okoz, megkönnyíti a további oxigének megkötését. A szén-dioxid koncentráció hatása az oxihemoglobin disszociációjára (a Bohr-effektus).

          Sok állat alkalmazkodott a környezetéhez azáltal, hogy különböző típusú hemoglobinokkal rendelkezik, és eltérő oxigénszállítási tulajdonságokkal rendelkezik.

          Az emlős vérkeringésének általános mintázata. Nevek megadása csak a koszorúerekre és a szívbe, a tüdőbe és a vesékbe belépő és onnan távozó erekbe kötelező.

          Az emberi szív durva szerkezete. Nyomás- és térfogatváltozások és kapcsolódó szelepmozgások a szívciklus során, amelyek fenntartják a vér egyirányú áramlását.

          Az artériák, arteriolák és vénák szerkezete funkciójukhoz képest.

          A kapillárisok felépítése és a kapilláriságyak, mint cserefelületek jelentősége. A szöveti folyadék képződése és visszajutása a keringési rendszerbe.

          A tanulóknak képesnek kell lenniük:

          • elemezze és értelmezze a szívciklus alatti nyomás- és térfogatváltozásokhoz kapcsolódó adatokat
          • elemzi és értelmezi a specifikus kockázati tényezőkhöz és a szív- és érrendszeri betegségek előfordulásához kapcsolódó adatokat
          • értékelje a szív- és érrendszeri betegségeket befolyásoló kockázati tényezőkkel kapcsolatos ellentmondó bizonyítékokat
          • felismerni az összefüggéseket és az ok-okozati összefüggéseket.

          A diákok tervezhetnek és végezhetnek vizsgálatot egy megnevezett változó hatásáról az emberi pulzusszámra vagy egy gerinctelen szívverésére, mint pl. Daphnia.

          A hallgatók megkaphatják a perctérfogat (CO) és egy másik mérőszám értékeit, amelyek megkövetelik az egyenlet tárgyának megváltoztatását:

          Szükséges gyakorlati 5: Állati vagy növényi gázcserélő rendszer vagy tömeges szállítórendszer, vagy az ilyen rendszeren belüli szerv boncolása.

          3.3.4.2 Tömeges szállítás növényekben

          A Xylem a szövet, amely vizet szállít a növények szárában és leveleiben. A vízszállítás kohéziós feszültség elmélete a xilémában.

          A phloem mint szövet, amely szerves anyagokat szállít a növényekben. A tömegáram hipotézise a növények transzlokációjának mechanizmusára. A nyomjelzők és a gyűrűzési kísérletek használata a növényekben történő szállítás vizsgálatára.

          A diákoknak képesnek kell lenniük:

          • felismerni az összefüggéseket és az okozati összefüggéseket
          • értelmezze a nyomjelző és csengetési kísérletekből származó bizonyítékokat, és értékelje a bizonyítékokat a tömegáram hipotézis mellett és ellen.

          A tanulók felállíthatnak és használhatnak egy potmétert, hogy megvizsgálják egy megnevezett környezeti változó hatását a transzpiráció sebességére.


          Nézd meg a videót: Iskolára Hangoló Tábor 2016 (Október 2022).