Információ

15.8: Meiosis – Biológia


A metazoákban két olyan helyzet van, amikor egy sejt leánysejteket hoz létre. Az első és messze a leggyakoribb a mitózis. A második a meiózis. A meiózis az a folyamat, amelynek során ivarsejtek (ivarsejtek) keletkeznek. Az állatok és a növények szexuális szaporodás útján jönnek létre (ha ez újdonság számodra, kérjük, fontolja meg, hogy nem biológiából tanuljon mást). Ezek az élőlények két sejt, egy sperma és egy petesejt fúziójával kezdik meg az életet. Mindkettő genetikai anyaggal járul hozzá az új szervezethez. Annak érdekében, hogy minden generációban fenntartsák a megfelelő számú kromoszómát, az ivarsejtek mindegyike egy-egy kromoszómakészlettel járul hozzá, így a megtermékenyített petesejt és a szervezet összes többi sejtje két kromoszómakészlettel rendelkezik – mindegyik szülőtől egy-egy. A meiózis célja és elsődleges különbsége a mitózissal nem a leánysejtek előállítása, amelyek pontos replikációk, hanem olyan leánysejtek generálása, amelyeknek csak fele annyi genetikai anyag van, mint az eredeti sejtnek.

Vessünk egy pillantást erre a helyzetre önző módon: meiózis az emberekben. A testedben szinte minden sejtben van egy mag, amely 46 kromoszómát tartalmaz, egy sor 23-at az apádtól és egy 23-ast az anyádtól. Az egyetlen kivétel az ivarsejtek: férfiaknál a spermatociták és nőknél a petesejtek. A szomatikus sejteket 2n-esnek vagy diploidnak mondják, azaz 2 kromoszómakészlettel, az ivarsejteket pedig 1n-es vagy haploidoknak, csak egy kromoszómakészlettel rendelkeznek. Néha a meiózis kissé zavaró lehet a tanulók számára, mert a sejtciklusnak ugyanabban a szakaszában fordul elő, mint a mitózis, vagyis a G után.2. Emiatt a meiózisba belépő sejt valójában 4 kromoszómakészlettel rendelkezik, mivel a DNS már S-fázisban replikáción ment keresztül.

Az érett vörösvérsejtek nem tartalmaznak sejtmagot, és egyes izomsejtek, bár többmagvúak, mivel több myoblaszt fúziójából jönnek létre, mégis mindegyik sejtmagban 46 kromoszómával rendelkeznek. Poliploidia, bár nem gyakori az embereknél, sok szervezet számára normális állapot. A béka, Xenopus laevis, egy gyakori kutatóállat, tetraploid.

A meiózis két egymást követő meiotikus osztódásból áll, amelyek mindegyikének a mitózishoz hasonló fázisai vannak: profázis, metafázis, anafázis, telofázis, és mindegyik teljes citokinézissel zárul. Vegye figyelembe, hogy közvetlenül az I. meiotikus telofázist követően a sejt osztódik, és mindkét leánysejt közvetlenül a II. Nincs közbeszóló G1, S vagy G2 fázis.

A meiózis I. fázisa nagyon hasonlóan kezdődik, mint a mitózis profázis: MPF (mitotikus-cdk) aktiváció, kromoszóma-kondenzáció, orsóképződés és magburok lebomlása. A mitózishoz képest azonban az I. meiotikus profázis nagyon hosszú ideig tart, és öt szakaszra osztható: leptoten, zigotén, pachytén, diplotén és diakinézis. A leptoten során az egyes kromoszómák testvérkromatidjainak két halmaza (anyai és apai) kondenzálódik, összeáll, és egy bivalensnek nevezett szerkezetet alkot. Az egyértelműség kedvéért, ez a bivalens egy adott kromoszóma négy másolatából áll: az anyai kromoszómából és az apai kromoszómából két-két másolatból. Mivel egy adott kromoszóma anyai és apai változata hosszabb ideig rendkívül közel van egymáshoz, nagyobb az esély a rekombináció, vagy az egyes kromoszómák homológ darabjainak keresztezése és cseréje.

A rekombináció akkor következik be, amikor az apai kromoszóma egy darabját kicserélik a megfelelő anyai kromoszómán lévő homológ DNS-darabra (vagy fordítva). Ne feledje, hogy a testvérkromatidák (azaz pontos másolatok) nem kombinálódnak újra – csak a homológ, nem testvérkromatidák képesek rekombinálni. Nyilvánvaló, hogy ezt a fajta DNS-cserét körültekintően és ekvivalenciával kell végrehajtani, hogy az eredményül kapott DNS mindkét oldalon tartalmazza az összes genetikai információt, aminek lennie kell, és ne több információt, mint amennyit kell. A rekombináció e pontosságának biztosítása érdekében a nem-testvér homológ kromatidokat szinaptonemális komplexben (SC) tartják össze. Ez a létraszerű komplex az I. profázis zigotén szakaszában kezd kialakulni, és a pachyténben fejeződik be. A teljes SC fehérjeszerű laterális elemekből (más néven axiális elemekből) áll, amelyek a kromatidák hosszában futnak végig, és egy rövid központi elemből áll, amely rostos fehérjékből áll, amelyek a két oldalsó elemre merőlegesen alkotják a létra fokait. A központi elemet keresztirányú sirámdimerek alkotják, amelyek eltolt módon kölcsönhatásba lépnek egymással, valamint az oldalsó elemekkel. Ezek a panaszfehérjék (például SCP1 (egér), Zip1p (élesztő)) központi tekercs-tekercses régiókkal rendelkeznek, amelyek fehérje kölcsönhatási doménként működnek. Bár az SCP3 és ezért a teljes oldalsó elem képződése szükségtelen egy funkcionális szinaptonemális komplexhez, a kondenzin és a kohézin szükségesnek tűnik az oldalsó elemek megfelelő keresztirányú panaszos rögzítéséhez.

A rekombináció megtörténhet kettős szálú törések kialakulásával vagy anélkül, sőt, a szinaptonemális komplex kialakulása nélkül is megtörténhet, bár az SC valószínűleg fokozza a rekombináció hatékonyságát. Ban ben S. pombe, a meiózis szinaptonemális komplex kialakulása nélkül következik be, de vannak kis nem folytonos struktúrák, amelyek némileg hasonlítanak az SC részeihez. A gyümölcslégyben, Drosophila melanogaster, a nőstények szinaptonemális komplexet használva meiózison mennek keresztül, a hímek azonban nem mennek keresztül meiotikus rekombináción, és kromoszómáik sem alkotnak szinaptonemális komplexeket. A legtöbb esetben a rekombinációt megelőzi a rekombinációs csomók kialakulása, amelyek olyan fehérjekomplexek, amelyek a rekombináció lehetséges pontjain képződnek. A meiotikus rekombináció legjobban tanulmányozott mechanizmusa az egyik kromoszóma kettős szálú szakadása, amelyet a meiózis-specifikus endonukleáz, a Spo11 kezdeményez. Ennek a vágásnak az 5’-es végei (mindegyik irányban egy-egy) enyhén lerontva 3’-os egyszálú túlnyúlásokat képeznek. Ez Holliday csomópontok kialakulásához vezet, ahol az egyik kromoszómából származó szál a homológ vágott kromoszóma hiányzó részének sablonjaként működik. Ezt kétféleképpen lehet megoldani, keresztezéssel vagy anélkül, az ábrán látható módon ((PageIndex{17}) ábra).

A rekombináció a pachyténben kezdődik és a diploténben fejeződik be, ekkor a szinaptonemális komplex lebomlik. Amint a kromatidák elkezdenek szétválni, néhány rekombinációs helyen chiasma válik láthatóvá. Amint a profázis befejeződik, a chiasma a kromoszómák közepétől a végekig feloldódik.

Ahogy a sejt az I. meiotikus profázisból az I. meiotikus metafázisba megy, egy másik különbség is kiderül a mitózis és a meiózis között: a kromoszómák a metafázislemezen tetradokként, nem pedig párokként sorakoznak fel. Emiatt, amikor az anafázisban szétválnak, testvérkromatidok halmazai különülnek el ellentétes pólusokra. Természetesen a rekombináció miatt nem valószínű, hogy a testvérkromatidák továbbra is azonosak lesznek.

A hagyományos anafázis és telofázis után a sejt felhasad, és a leánysejtek azonnal megkezdik a második meiotikus osztódást ((PageIndex{18} ábra), jobb oldalon). Egyes sejttípusokban a kromoszómák nem dekondenzálódnak az I. meiotikus telofázisban, de ha igen, akkor a II. meiotikus profázisban újrakondenzálódnak. A II. próbán hasonlóan zajlik mitotikus profázis, mivel nem jön létre szinaptonemális komplexek vagy rekombináció. A II. metafázisban a testvérkromatidák ugyanúgy sorakoznak a metafázislemez mentén, mint a mitózisban, bár most már csak 2n kromoszóma van a sejtben, míg mitózisban 4n lett volna (mivel a DNS replikálódott). Az osztódás többi részét szinte pontosan a mitózishoz hasonlóan lezárva a testvérkromatidák az anafázis II-ben szétválnak, a sejtmag a telofázis II-ben átalakul, és a végső citokinézis összesen négy sejtet hoz létre a meiózisba lépett eredeti sejtből, amelyek mindegyike tartalmaz 1n kromoszómák.

A tojássejteknek mint genetikai és ömlesztett anyag donoroknak nagynak kell lenniük, de a spermiumsejteknek, mint csak genetikai donoroknak, nem. Az alábbi diagram a petesejtek keletkezését mutatja be. Csak egy petesejtek keletkeznek egy meiotikus eseményből; a másik három leánysejtet poláris testnek nevezik, és olyan kevés citoplazmaanyagot tartalmaznak, hogy csak rövid ideig életképesek. A citoplazma aszimmetrikus eloszlása ​​a petesejtek első meiotikus osztódásában a meiotikus orsónak a sejt perifériáján elhelyezkedő helyzetéből adódik, nem pedig központosítva. Mivel az orsó közepe meghatározza a kontraktilis gyűrű helyzetét a citokinézishez, ez egyenetlen méretű leánysejtekhez vezet.

A nagyon kicsi spermiumok keletkezése teljesen más mechanizmus. A spermatogenezis meiotikus lépéseiben a sejtosztódás egyenlő, a meiotikus orsó a sejt középpontjához igazodik, és a sejtek egyenlő mennyiségű citoplazmával rendelkeznek, hasonlóan egy átlagos sejthez, amely mitózison ment keresztül. Az áramvonalas, minimális citoplazmában érett spermium a posztmeiotikus differenciálódás terméke, amelyben megkapja a flagelláris farkát, és kilöki citoplazmaanyagának nagy részét, csak néhány mitokondriumot tart meg a flagellák táplálására, valamint egy akroszómális vezikulát, amely tartalmazza enzimek és más molekulák, amelyek a tojás eléréséhez és a vele való egyesüléshez (azaz megtermékenyítéshez) szükségesek.

Nem minden élőlény szaporodik az emberhez hasonló petesejt- és hímivarsejtek mechanizmusával, azaz a gametikus meiózissal. Ahogy az imént leírtuk, a gametikus meiózis életciklusában a meiózis haploid ivarsejteket generál, amelyek azután egyesülnek/megtermékenyülnek, és diploid zigótává válnak. A zigóta többsejtű diploid organizmussá válik, és amint eléri az ivarérettséget, meiózis útján több haploid ivarsejteket tud létrehozni. Az egyetlen többsejtű állapot diploid, az ivarsejtek pedig haploidok.

Gyakori változata a spórás meiózis, amelyet minden növényben és sokféle algában alkalmaznak. Ebben a szóhasználatban a „spóra” az eukarióta spórákra vonatkozik, nem pedig a bakteriális endospórákra, amelyek egyszerűen alvó baktériumok. A spórás meiózis közvetlenül nem termel ivarsejteket. Ehelyett a meiózis haploid spórákat termel, amelyek mitózissal fejlődhetnek ki haploid többsejtű szervezetekben. Ezek az organizmusok (úgynevezett gametofiták) mitózissal (még mindig haploid) ivarsejteket termelhetnek, amelyek összeolvadáskor/megtermékenyítéskor diploid zigótát alkotnak. Ez a zigóta azután egy diploid többsejtű formává fejlődhet, amelyet sporofitának neveznek. Végül a sporofita meiózissal több spórát képes generálni.

Az ilyen típusú életciklusra és a meiózis szerepére a mohában található példa. Amit a moha testének gondolunk, az valójában egy gametofit, amely haploid spórák mitotikus osztódása által generált haploid sejtekből áll. Ezek a gametofiták vagy spermiumokat vagy petesejteket generálnak speciális struktúrákban a disztális hegyükben, és megfelelő körülmények között (például esőben) a spermiumok a petékbe kerülnek, és megtermékenyítés történik. A megtermékenyített (diploid) petesejt most mitotikus osztódás és differenciálódás útján sporofitává fejlődik. Ebben az esetben a sporofita egy speciális szaporodási szerkezet a moha hegyén, és szintén diploid. A sporofiton csúcsán található a sporangium, ahol a meiózis haploid spórákat generál. A spórák ezután szétszóródhatnak (szél vagy eső hatására), és újrakezdhetik a ciklust osztódással és új gametofiton kialakításával.


Nézd meg a videót: 76- Biología celular. Etapas de la meiosis (Január 2022).